RESUMEN

Se colectaron tilapias hembras y machos mensualmente durante un año en el Jardín Zoológico de La Habana. Los ejemplares se midieron y pesaron. En total fueron procesados 52 machos y 63 hembras de O. niloticus. Se determinó la longitud total (LT) y el peso (PT) sin eviscerar. Los peces fueron sexados y se consignó el estado macroscópico de las gónadas femeninas y masculinas. El menor macho de O. niloticus midió 11.91 cm y mostraba características reproductivas de adulto; la hembra menor, midió 11.0 cm y tenía los ovarios con ovocitos en inicio de la vitelogénesis. El Coeficiente de Condición no evidenció diferencias significativas entre hembras y machos. El índice gonadosomático (IGS) en los machos, afirma que existe relación entre éste y el peso de los testículos; no con el peso corporal.  En las hembras existe la misma relación entre el peso de los ovarios y el IGS. Los resultados indican que la reproducción de la especie tiene lugar durante todo el año.

SUMMARY

Males and females tilapias were collected monthly during one year in the Zoo of Havana. In total were processed 52 males and 63 females. The samples were measured and weighed. In each one, the longitude and the weight were determined. The sex and the macroscopy state of the gonads were consigned. The smallest male measured 11.91 cm and it showed reproductive characteristic of adult; the smallest female measured 11.0 cm and it had the ovaries with oocytes in the beginning of vitellogenesis. The Coefficient of Condition didn't show significant differences between females and males. The Gonadsomatic Index (IGS) in the males affirms relationship with the weight of the testicles. In the females the same relationship exists between the weight of the ovaries and the IGS. The results indicate that the reproduction of the species takes place during the whole year.

INTRODUCCIÓN

Los peces denominados genéricamente “tilapias” han suscitado y recibido, quizás mayor atención que cualquier otro grupo de peces en todo el mundo (Wicki y Gromedina, 1997). La tilapia, nombre común que en idioma “swahili”, significa pez, incluye los géneros Tilapia y Oreochromis entre otros, (con más de 100 especies), las cuales son originarias de Africa; se extendieron posteriormente hacia el norte de Israel y Jordán (Bocek, 2003) y luego de la Segunda Guerra Mundial, fueron introducidas desde su origen a varios países de Asia y América.

 Las especies del género Oreochromis son las de mayor aceptación en cultivo comercial, destacándose entre ellas O. niloticus, llamada “tilapia del Nilo”, O. aureus, llamada “tilapia azul”  y Oreochromis spp o  “tilapia roja” (Wicki y Gromedina, 1997).

En la actualidad son muchos los países como por ejemplo, Australia, Israel, Francia, Colombia, México, Estados Unidos, países de Asia y Africa, que dedican recursos para la investigación del cultivo de Oreochromis sp (Alamilla, 2001).

Su gran revolución como especie de cultivo en estanques en gran escala se inició en la década  de los 70 y se mantiene en la actualidad en países de todos los continentes, con producciones que superan las 40 ton/ha/año (Castillo, 1989).

Los atributos que convierten a la tilapia en uno de los organismos más apropiados para la piscicultura son su rápido crecimiento, fácil reproducción, resistencia a enfermedades, elevada productividad, tolerancia a desarrollarse en condiciones de alta densidad, capacidad para sobrevivir a bajas concentraciones de oxígeno, bajas temperaturas y a diferentes salinidades, así como la habilidad de nutrirse a partir de una amplia gama de alimentos naturales y artificiales. Además, la calidad de la carne es excelente lo cual hace que constituya un pescado altamente apetecible para el consumidor (Basurto, 1984; Castillo, 1989; Morales, 1991; Arredondo et al, 1994; Alamilla, 2001;  Bocek, 2003).

El género Oreochromis fué introducido en Cuba en 1968 (Mari et al, 1989) con el objetivo de incrementar las especies dulceacuícolas susceptibles de ser utilizadas como fuente de proteína  con vistas a garantizar la elevación del nivel alimenticio. En el Jardín Zoológico de la Habana, existe una población de tilapias (O. niloticus), las cuales son pescadas por los trabajadores del centro y se utilizan para alimentar a aves y mamíferos que allí se exhiben. 

Los objetivos de esta investigación fueron determinar la talla y peso de la población en estudio de O. niloticus y analizar el desarrollo de las gónadas de la especie durante un ciclo anual en cautiverio.

MATERIALES Y METODOS

El muestreo se realizó en el Jardín Zoológico de La Habana, el cual posee lagos artificiales comunicados entre sí, donde se obtuvieron los peces para la investigación, durante el período comprendido entre mayo del 2001 y abril del 2002. Además de la tilapia del Nilo  (O. niloticus) también se encuentran en los canales, la tilapia mozámbica (O. mossambicus.), la viajaca (Cichlasoma tetracanthus), y el manjuarí ( Atractostesus tristoechus)           

El número de ejemplares colectados mensualmente fue de 5 hembras y 5 machos adultos de O. niloticus, excepto en mayo del 2001 que se colectaron 6 hembras y 6 machos,  en junio se colectaron 5 hembras y 6 machos, en julio 6 hembras y 5 machos, en agosto 5 hembras y 3 machos, en septiembre 5 hembras y 4 machos y en enero del 2002, se colectaron 5 hembras únicamente. En total fueron procesados 52 machos y 63 hembras de O. niloticus. La captura se realizó mediante la pesca directa con anzuelo.

Los ejemplares colectados se procesaban al momento de su captura, en el sitio de muestreo.

Se determinó la longitud total (LT) de acuerdo al criterio de Laevastu (1971), medida desde la sínfisis mandibular hasta el extremo distal del radio más largo de la aleta caudal, empleándose para ello una regla de 30 cm de longitud.

Los peces fueron pesados (PT) sin eviscerar, utilizando una balanza  biplato  con precisión de 0.01 g. Después de las mediciones se procedió a realizar la disección de los ejemplares haciendo una incisión a lo largo de la línea medio ventral partiendo del orificio anal.

Los peces fueron sexados y se consignó el estado macroscópico de las gónadas femeninas, según Laevastu (1971) el cual indica: Categoría I: Inmaduro;  Categoría II: Inicio de maduración;  Categoría III: Maduro; Categoría IV: Desovado.  

Las gónadas masculinas fueron clasificadas considerando el estado I como maduras cuando los testículos eran grandes, abultados y de color naranja  o rojizo y  II como inmaduros cuando eran más pequeños, delgados y de color crema o amarillo pálido.

Las gónadas masculinas y femeninas fueron retiradas de la cavidad abdominal y pesadas en la balanza descrita anteriormente. Tanto los ovarios como los testículos se preservaron en líquido fijador para el posterior estudio histológico.            

Los datos numéricos obtenidos se introdujeron en una hoja Excel y se procesaron mediante el programa STATISTICA  versión  sobre 6.0 (Statsoft, 2001). A todas las variables consignadas de machos y hembras: talla, peso corporal, peso de los ovarios y testículos se le comprobó la normalidad de los datos y la homogeneidad de la varianza.

Para hallar el coeficiente de condición (K)  en las hembras y en los machos, se aplicó la ecuación utilizada por Silva (1988) y Rodríguez (1992):

 K =  Pt / (Lt)³ x 100%, donde Pt = Peso total de cada ejemplar y (Lt )³ = longitud total.

Para hallar el índice gonadosomático (IGS) en hembras y machos, se aplicó la ecuación utilizada por Rodríguez (1992):

I.G.S = Pg / Pt x 100 %, en la cual: Pg = peso de la gónada y Pt= Peso total del pez.

Se realizó un ANOVA de clasificación simple, la prueba Kruskal Wallis, la de U-Mann-Whitney, T de Student y de Student Newman Keulus (SNK), cuando correspondía.

También se realizó la correlación de Pearson (Linares, 1988) para relacionar las variables (talla, peso corporal y peso de la gónadas) en machos y hembras.

RESULTADOS

En la Tabla 1 se muestran los valores promedios y extremos de la talla, el peso corporal  y de las gónadas de los machos y hembras de la población estudiada. El menor macho de O. niloticus midió 11.91 cm y mostraba características reproductivas de adulto; la hembra menor, midió sólo 11.0 cm y tenía los ovarios con ovocitos en inicio de la vitelogénesis.

Los valores de la talla de las hembras siguieron una distribución normal al aplicar la Prueba Kolmogorov-Smirnov. El ANOVA de clasificación simple evidencia que existen diferencias entre los meses (F=2.58, p<0.01). En la Figura 3 se observa el comportamiento de la talla en las hembras durante el año de muestreo.

El peso corporal de las hembras también siguió una distribución normal por lo que se realizó un ANOVA de clasificación simple entre los meses el cual evidenció diferencias significativas (F=2.42, p<0.05). La Prueba SNK al comparar las medias encuentra los meses en que éstas difieren (Figura 4).

Figura 4: Dinámica del peso de los hembras de Oreochromis niloticus

Se compararon las variables talla y peso corporal entre hembras y machos de esta población. Se aplicó una Prueba T de Student entre hembras y machos con relación a la variable talla y no existen diferencias significativas entre los sexos. En cuanto al peso corporal la U-Mann-Whitney realizada demuestra que tampoco existen diferencias entre hembras y machos al comparar esta variable.

Para analizar el grado de corpulencia relativa de las hembras y los machos de esta población se halló el Coeficiente de Condición. La comparación de ese Indice se muestra en la Figura 5.  No hay diferencias significativas entre ambos.

Figura 5: Coeficiente de Condición de machos y hembras de Oreochromis   niloticus

El análisis de la correlación de Pearson para los machos y hembras se indica en los dendrogramas (Figura 6). Se observa que no existe relación entre el grupo formado por las variables corporales (talla y peso corporal) y la variable peso gonadal.

Figura 6: Dendrograma de 3 variables de machos y hembras de Oreochromis niloticus

El peso de las gónadas en los machos no siguió una distribución normal, por lo que se procesaron los datos mediante una Prueba Kruskall Wallis, que arrojó diferencias significativas entre los meses (X= 125.13, p<0.05), la Prueba SNK  evidencia a julio como el mes que difiere de los demás.

El peso de las gónadas de las hembras no arroja diferencias significativas con la Prueba Kruskall Wallis.

Se halló la relación entre el peso de los testículos y el peso corporal, o sea el Indice gonadosomático (IGS). El IGS en los machos, no varía a lo largo de los meses, el Kruskall Wallis muestra diferencias no significativas entre las medias (X=18.4,p<0.038).

Como se aprecia en el gráfico (Figura 7), se observa una relación entre el IGS y el peso de los testículos, lo cual corrobora los resultados del dendograma (Figura 6). Además, existe un valor máximo de ambas variables en el mes de julio.

El IGS de las hembras no difiere entre los meses según la prueba Kruskall-Wallis (X= 14.93, p<0.005). En la Figura 8 se aprecia la relación entre los valores medios mensuales del IGS y el peso ovárico.

Como en los machos, existe la misma relación entre ambas variables, lo cual puede apreciarse en la gráfica (Figura 8). Los valores mayores del IGS corresponden a los momentos de máximo desove.

Figura 7: Dinámica del IGS y el peso testicular de Oreochromis niloticus

Figura 8: Dinámica del IGS y el peso ovárico de Oreochromis niloticus

En la Figura 9 se muestra el número de hembras por categorías reproductivas, de acuerdo a la clasificación de cuatro estadios macroscópicos propuesta para esta especie.

La categoría I estuvo presente en los meses de septiembre (1 hembra), febrero (1), marzo (1) y abril (1hembra). La categoría II estuvo presente en los meses de octubre (3 hembras), enero (1) y marzo (1). Las hembras en categoría III estuvieron presentes en todo el ano, pero en mayo (6), junio (5) y agosto (5) todas las hembras se encontraban en esta categoría. La categoría IV estuvo presente casi todo el año durante los meses de julio (1), septiembre (1), octubre (1), noviembre (3), diciembre (4), enero (3), marzo (1) y abril (3); con excepción en los meses de mayo, junio, agosto y febrero.

DISCUSIÓN

Las tallas y pesos de machos y hembras de O. niloticus halladas en esta investigación no alcanzaron valores altos y difieren de lo encontrado por Basurto (1995) para la misma especie en un estudio realizado en la Laguna de Chila, México. Este autor informa que el rango en la talla de los peces capturados estuvo entre 20,5 cm y 39,5 cm de longitud total. En otra especie del mismo género y muy parecida a O. niloticus, Mari et al (1989) estudiaron algunos aspectos biológico-pesqueros de O. aureus en el Embalse Canasí en Cuba, e indicaron que las tallas para los sexos se encontraron en el rango comprendido entre 15 y 37 cm de largo total. La media para las hembras fue de 29 cm y la de los machos de 30 cm. Estos valores son mayores que los informados aquí. Esta diferencia puede deberse a que los ejemplares colectados por estos autores se encontraban en vida libre con mejores condiciones (espacio amplio, alimentación, temperatura, pH, oxígeno disuelto), mientras que los del presente trabajo se encuentran en cautiverio en condiciones muy limitadas, por ejemplo: altas densidades en los estanques por lo cual se puede presentar competencia por el alimento y muy poco espacio para su crecimiento. Además, en el Jardín Zoológico de La Habana no se provee a las tilapias de un suministro de alimentación adicional, y estas ingieren sólo el alimento encontrado en los estanques, lo cual puede repercutir produciendo una tasa baja de crecimiento.

Castillo (1989) menciona que la alimentación debe mantener siempre el crecimiento,  la actividad y la reproducción. Arredondo et al  (1994) también refieren que el crecimiento depende de varios factores principalmente: temperatura, densidad de individuos en el estanque y tipo de alimento disponible, y que la combinación calidad y cantidad del alimento son directamente proporcionales a la capacidad de crecimiento. Desde 1982, Bowen afirmaba que cuando el alimento es limitado ocurren velocidades de crecimiento más bajas que el potencial máximo y Roberts (1988), citado por Medri et al, (2000), comenta que, la deficiencia de nutrientes induce bajos crecimiento e incluso patologías como desviaciones en la columna vertebral.

Corredor (1998) realizó un ensayo comparativo en Tilapia rendalli colocando ejemplares a diferentes densidades en jaulas y abundante alimento. Este autor encontró que el mejor crecimiento individual fue obtenido en el estanque con más baja densidad de población y halló en este que, el 78% de la producción eran peces de más de 95 gramos, lo cual indica la importancia del número de individuos en los estanques y el alimento disponible.

Las pruebas realizadas entre hembras y machos con relación a las variables talla y peso, muestran que no existen diferencias significativas entre los sexos. Esto se corrobora con el factor de condición, (K), el cual no muestra diferencias significativas entre machos y hembras.

Esta especie es una incubadora bucal (Bocek, 2003) por ello, durante el período de incubación interrumpe su actividad alimenticia, y previamente se alimenta adecuadamente para tener reservas nutricionales para el período de incubación, lo cual trae como consecuencia pesos más altos. En este trabajo, la mayoría de las hembras capturadas se encontraban maduras y lo anterior puede ser otra causa –además del peso en sí mismo de las gónadas- por la cual no se produce una diferencia significativa entre hembras y machos.

Guerrero (1982) y Khallaf et al (2003) mencionan que en las tilapias, en general, el macho crece más que la hembra por lo cual el primero recomienda el cultivo monosexual de éstos debido a que crecen más y así se elimina el proceso de la reproducción.

Sanchez y Gómez (1986) estudiaron el rendimiento y desarrollo corporal de O. aureus  y señalaron que existe superioridad en el peso de los machos sobre las hembra; Morales (1991) menciona que los machos tienen una tasa de crecimiento más rápida que las hembras y Castillo (1989) y Alamilla (2001) también recomiendan el cultivo monosexual de machos por las mismas razones. El menor macho encontrado en la población de O. niloticus  estudiada midió 11.91 cm, pesó 72.51g y mostraba características reproductivas de adulto. La menor hembra midió 11.0 cm, pesó 34.0 g  y tenia los ovarios en el inicio de la vitelogénesis; esto indica una madurez en ejemplares pequeños para ambos sexos. Esto resultados coinciden con los de Castillo (1989) y Arredondo et al (1994) los cuales mencionan que las tilapias alcanzan la madurez sexual con valores para la talla entre 10 – 18 cm y un peso de 70 –100 gramos y, también con lo informado por Bocek (2003) quien afirma que O. niloticus madura con una talla de 10 a 12 cm y un peso de 40 a 100 gramos. Igualmente, Cosson (2000) indica que todas las especies de tilapia son conocidas por su madurez temprana y que O.niloticus, alcanza su madurez sexual entre los 30 y 40 gramos. Sin embargo, Huet (1978) indicó para el género Tilapia el inicio de la reproducción a los 15 cm de longitud y Morales (1991) cita para O. aureus una talla mínima de reproducción a los 16 cm. Basurto (1995) encontró que la talla mínima de primera madurez sexual en las hembras era de 23,5 cm y en los machos de 24,0 cm , aunque este autor advierte que en las capturas comerciales por efecto de la selectividad del arte de pesca no es posible obtener peces menores a las 20 cm de longitud. Recientemente, Khallaf et al (2003), en una investigación similar a la realizada en el presente trabajo, pero en un canal contaminado en  Egipto informan que O. niloticus alcanza la madurez sexual entre 8 y 9 cm y refiere que existe mucha variación en ese parámetro, en ocasiones influido por la antropización y contaminación de los sitios donde habitan estos peces.

En los dendrogramas se observa que no existe relación entre las variables corporales talla y peso corporal y la variable peso gonadal. El gráfico del índice gonadosomático (IGS) en los machos, afirma que existe relación entre éste y el peso de los testículos; no con relación al peso corporal.  En las hembras existe la misma relación entre el peso de los ovarios y el I.G.S.

Estos resultados se asemejan a los encontrados en O. aureus por Sánchez y Gómez (1986) quienes mencionan que el I.G.S para las hembras de O. aureus presenta una correlación negativa con el peso corporal. El valor y las variaciones del peso relativo de las gónadas, conocido como índice gonadosomático (I.G.S), además de facilitar la evaluación del grado de desarrollo de los productos sexuales, brinda una idea sobre la magnitud de los gastos de energía en función de dicho proceso (García et al, 1994). 

En los machos, en esta investigación, el I.G.S sigue una distribución más o menos igual a lo largo del año, siendo julio el único mes diferente, mes en el cual las gónadas tuvieron los mayores pesos. Mientras que en las hembras, las variaciones en el I.G.S, que sigue la misma tendencia del peso gonadal, en los meses es muy marcada, indicando los picos de máxima madurez. Durante el año de estudio se presentan varios picos indicando que después ocurrirá el desove. Esto, conjuntamente con la presencia de individuos en categorías macroscópicas maduro y desovado durante todos los meses  señalan que la reproducción de O. niloticus tiene lugar durante todo el año, con períodos de máxima intensidad reproductiva. Lo anterior también es corroborado con la presencia de espermatozoides durante todo el año incluso en testículos inmaduros, para poder cumplir la necesidad de fertilizar la mayor cantidad de ovocitos puestos por las hembras durante todo el año.

La población en la Laguna de Chila estudiada por Basurto (1995) no se reproduce todo el año; este autor menciona que los individuos de O. niloticus alcanzan el estado IV en marzo, aunque a partir de enero se empiezan a observar tilapias con gónadas en fase de reproducción. Como en muchas otras especies de tilapias, sin embargo, recomienda realizar estudios de por lo menos un ciclo anual para la población que habita en la Laguna.

Mari et al (1989) señalan para el embalse Canasí que durante el estudio de la población de O. aureus se encontraron ejemplares completamente maduros y desovados durante todos los meses, en mayor o menor porcentaje en dependencia de la época del año; este comportamiento conjuntamente con las variaciones del I.G.S indican que la reproducción de la especie tiene lugar durante todo el año, con un período de mayor intensidad reproductiva y esos resultados coinciden con los que aquí se  presentan.  

Como resultado de la presente investigación se recomendó a los directivos del Jardín Zoológico de La Habana, mayor atención a las tilapias, principalmente en su alimentación. Ello debe conducir a obtener tilapias de mejor calidad que podrán ser utilizadas como un alimento adecuado para diversos animales en este centro.

REFERENCIAS

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Autoras:

 Verena Bayuelo Espitia y Ana Sanz Ochotorena

Departamento Biología Animal y Humana. Facultad de Biología. Universidad de La Habana

Email: anita@fbio.uh.cu

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