La célula es la unidad constitutiva de la materia viva,
puede constituir por si sola un individuo o participar junto con otros elementos
semejantes en la formación de organismos más complejos. La individualidad de
la célula está relacionada con su estructura y con la miscibilidad con el
ambiente de las sustancias que la componen. Su estructura consta de algunos
elementos que aparecen diferenciados y constantes en cualquier momento de la
vida celular, excepto en el periodo reproductivo. Para sus funciones y
desarrollo las células toman materiales nutritivos del exterior, las sustancias
nutritivas (y junto a las mismas eventuales sustancias inertes o tóxicas)
pueden atravesar la membrana celular por fenómenos fisicoquímicos o penetrar
por sus poros. Algunas células pueden realizar fotosíntesis, transformando
la energía luminosa en energía química, estas células pueden ser algas
verdeazules y cianobacterias. La descripción de la división celular para la comprensión
de la misma, se la define como la función celular que garantiza la
supervivencia de la especie mediante la reproducción, por medio de la cual, una
célula es capaz de dar origen a dos o may células hijas, semejantes a ella. Clásicamente,
han venido clasificándose a las formas de reproducción en las siguientes
variedades :la asexual (división directa, gemación o abotonamiento, ivisión
endògena, carioquinesis (mitosis, meiosis) y la sexual (isogàmica y heterogàmiva). En cuanto a la parte correspondiente a microbiologìa no es posible hacer
justicia a la extraordinaria profusividad u variedad biológica de los
protistas; solamente unos cuantos representantes de cada uno de los subgrupos
han podido ser descritos de forma muy resumida. No existe desgraciadamente un
libro que proporcione una visión màs extensa del grupo biológico entero. La
comprensión de la biología comparada de los protistas eucariòticos se ve además
impedida por dificultades terminològicas, debido a que los botánicos y zoólogos
han aplicado nombres totalmente diferentes a estructuras comunes a los tres
subgrupos. DESCRIPTORES: Microbiologìa / Bacterias/ Hongos/ Protozoos/ Algas/Virus de animales y vegetales. La microscopía electrónica es una herramienta muy
importante en el estudio de la estructura celular. Su principal ventaja
reside en que proporciona imágenes de diferentes estructuras celulares,
en diferentes condiciones. Para determinar la función de las estructuras
celulares es necesario introducir otras técnicas. Los investigadores
deben purificar distintas estructuras celulares de manera que se puedan
emplear métodos físicos y químicos para determinar lo que cada una
realiza. En la actualidad los biólogos celulares emplean técnicas
experimentales distintas a comprender la función de las estructuras
celulares. (1) La palabra célula proviene del latín cellula
= pequeña estancia, unidad constitutiva del protoplasma o materia viva;
puede constituir por sí sola un individuo o participar junto con otros
elementos semejantes, en la formación de organismos más complejos. La
teoría celular sostenía que la célula era un elemento estructural
constante en todos los seres vivos, desde los protozoos, constituidos
por una célula única, hasta los metazoos y matafitos , animales y
vegetales pluricelulares. Sin embargo ciertas observaciones han
disminuido el valor de esta generalización; se ha visto, por ejemplo,
que no sólo no pueden considerarse todos los protozoos como
verdaderamente unicelulares, sino que existen organismos vivos carentes
de cualquier estructura celular, como los virus filtrables. También las
bacterias, aunque muestren algunas notas estructurales cromáticas, no
presentan un verdadero y propio núcleo. La célula típica, libre, suele presentar forma esférica,
y esféricas son también las células que flotan en los fluidos.
Algunas especies celulares tienen, por el contrario, una forma propia,
como los glóbulos rojos ovalados de algunos anfíbios y mamíferos, y
los glóbulos rojos bicóncavos del hombre. La forma celular puede variar por la acción recíproca
de elementos, formando colonias o tejidos, y depender también de la
diferenciación y de la función de las mismas células En cuanto a sus dimensiones, casi todas las células
son microscópicas: los diámetros máximos varían desde algunas micras
hasta algunos centímetros. Existen no obstante ejemplos de células
visibles a simple vista: como el huevo de las aves, cuyo volumen está
determinado por la enorme acumulación de materiales de reserva. Las
dimensiones de las células no varían con las del organismo del que
forman parte; por ejemplo, el volumen de las células de la mucosa
intestinal del ratón no difiere mucho del de las células análogas del
elefante. Constituyen una excepción a esta regla los elementos llamados
perennes, como las células nerviosas y musculares. (2) Antiguamente los biólogos pensaban que las células
estaban formadas por una gelatina uniforme que llamaban protoplasma.
Con la microscopía electrónica y otras herramientas modernas de
investigación, se ha extendido la percepción del mundo con respecto
a las células. En la actualidad sabemos que la célula tiene un alto
nivel de organización y que es sorprendentemente compleja: tienen su
propio centro de control, su sistema de transporte interno, fuentes de
energía, fábricas para procesar la materia que requiere, plantas de
empaquetamiento, e incluso un sistema de autodestrucción. En nuestros
días el término protoplasma si acaso se utiliza es en un sentido muy
general. La porción de protoplasma que se encuentra fuera del núcleo
se llama citoplasma, y el material interno del núcleo se llama
nucleoplasma. Los organelos se encuentran suspendidos en el componente
líquido del citoplasma y del nucleoplasma. Cada uno de los organelos
delimitados por sus membranas forma uno o más compartimentos
independientes dentro del citoplasma. (3) Estructura de las células eucariotas y sus
funciones: (4) Cuadro 2.2.2-1. Estructura de la célula eucariota y
sus funciones Estructura Descripción Función Núcleo celular Núcleo Gran estructura rodeada por una doble
membrana; contiene nucleolo y cromosomas. Control de la célula Nucleolo Cuerpo granular dentro del núcleo; consta
de ARN y proteínas. Lugar de síntesis ribosómica; ensamble de
subunidades ribosómicas. Cromosomas Compuestos de un complejo de ADN y proteínas,
llamado cromatina; se observa en forma de estructuras en
cilindro durante la división celular. Contiene genes (unidades de información
hereditaria que gobiernan la estructura y actividad celular). Sistema de membranas de la célula. Membrana celular (membrana plasmática) Membrana limitante de la célula viva Contiene al citoplasma; regula el paso de
materiales hacia dentro y fuera de la célula; ayuda a
mantener la forma celular; comunica a la célula con otras. Retículo endoplasmático (ER) Red de membranas internas que se extienden
a través del citoplasma. Sitio de síntesis de lípidos y de proteínas
de membrana; origen de vesículas intracelulares de
transporte, que acarrean proteínas en proceso de secreción. Liso Carece de ribosomas en su superficie
externa. Biosíntesis de lípidos; Destoxicación de
medicamentos. Rugoso Los ribosomas tapizan su superficie
externa. Fabricación de muchas proteínas
destinadas a secreción o incorporación en membranas. Ribosomas Gránulos compuestos de ARN y proteínas;
algunos unidos al ER, otros libres en el citoplasma. Síntesis de polipéptidos. Aparato de Golgi Compuesto de saculaciones membranosas
planas. Modifica, empaca (para secreción) y
distribuye proteínas a vacuolas y a otros organelos. Lisosomas Sacos membranosos (en animales). Contienen enzimas que degradan material
ingerido, las secreciones y desperdicios celulares. Vacuolas Sacos membranosos (sobre todo en plantas,
hongos y algas ) Transporta y almacena material ingerido,
desperdicios y agua. Microcuerpos (ej. peroximas) Sacos membranosos que contienen una gran
diversidad de enzimas. Sitio de muchas reacciones metabólicas del
organismo. Organismos transductores de energía Mitocondrias Sacos que constan de dos membranas; la
mambrana interna está plegada en crestas. Lugar de la mayor parte de las reacciones
de la respiración celular; transformación en ATP, de la
energía proveniente de la glucosa o lípidos. Plástidos Sistema de tres membranas: los cloroplastos
contienen clorofila en las membranas tilacoideas internas. La clorofila captura energía luminosa; se
producen ATP y otros compuestos energéticos, que después se
utilizan en la conversión de CO2 en glucosa. Citoesqueleto Microtúbulos Tubos huecos formados por subunidades de
tubulina. Proporcionan soporte estructural;
intervienen en el movimiento y división celulares; forman
parte de los cilios, flagelos y centriolos. Microfilamentos Estructuras sólidas, cilíndricas formadas
por actina. Proporcionan soporte estructural;
participan en el movimiento de las células y organelos, así
como en la división celular. Centriolos Par de cilindros huecos cerca del centro de
la célula; cada centriolo consta de 9 grupos de 3 microtúbulos. Durante la división celular en animales se
forma un uso mitótico entre ambos centriolos; en animales
puede iniciar y organizar la formación de microtúbulos; no
existen en las plantas superiores. Cilios Proyecciones más o menos cortas que se
extienden de la superficie celular; cubiertos por la membrana
plasmática; compuestos de 2 microtúbulos centrales y 9 pares
periféricos Locomoción de algunos organismos
unicelulares; desplazamiento de materiales en la superficie
celular de algunos tejidos. Flagelos Proyecciones largas formadas por 2 microtúbulos
centrales y 9 periféricos; se extienden desde la superficie
celular; recubiertos por mambrana plasmática. Locomoción de las células espermáticas y
de algunos organismos unicelulares. ORGANIZACIÓN UNICELULAR: Células Eucariotas: Los organismos Eucariotas son aquellos que
contienen una estructura llamada núcleo, que se encuentra limitado
por una membrana. El núcleo sirve para localizar el material genético,
el ADN. El término eucariota significa "núcleo
verdadero" y se refiere a que el material genético de las células,
está incluido en un núcleo distinto, rodeado por una membrana
nuclear. Estas células también presentan varios organelos
limitados por membranas que dividen el citoplasma celular en varios
compartimentos adicionales. Algunos organelos sólo se presentan en
algunas variedades celulares específicas. Por ejemplo, los
cloroplastos, que atrapan la luz solar para conversión de energía,
se hallan en las células que realizan fotosíntesis. Los organelos
especializados de las células eucariotas les permiten resolver
algunos de los problemas relacionados con su gran tamaño, de manera
que pueden ser considerablemente más grandes que las células
procariotas. (5) Células procariotas: Las células procariotas son aquellas que carecen
de núcleo, vacuolas, mitocondrias y otros orgánulos subcelulares,
generalmente son más pequeñas que las eucariotas. Son organismos
de una sola célula que pertenecen al grupo Monera: se incluyen
bacterias y algas verdeazules o cianobacterias, que no son sino
bacterias fotosintéticas. El ADN de las células procariotas está
confinado a una o más regiones nucleares, que a veces se denominan
nucleoides, los cuales no están limitados por una membrana
independiente. Las células procariotas tienen una membrana
plasmática que confina el contenido celular a un compartimento
interno, pero carece de un sistema de membranas internas en forma de
organelos. En algunas células procariotas la membrana plasmática
puede plegarse hacia adentro y forma un complejo de membranas
internas en donde se piensa se llevan a cabo las reacciones de
transformación de energía. Algunas células procariotas también
tienen una pared celular o membrana externa, que es una estructura
que encierra a toda la célula, incluida la membrana plasmática.
(6) Virus: Los virus o viriones no son seres celulares, dado
a que no se mueven por si mismos y no son capaces de metabolizar de
manera independiente: sólo pueden vivir cuando han infectado una célula.
Un virus consiste en un filamento de ADN o de ARN (pero nunca ambos
ácidos nucleicos en un mismo virus) contenido en una envoltura
proteica de forma geométrica denominada cápside o cápsida, que
está integrada por un conjunto de subunidades idénticas, los capsómeros,
dispuestas en mosaico. Los virus pueden presentarse desnudos o bien
revestidos de una envoltura lipoproteica, procedente de una porción
de la membrana plasmática de la célula huésped. (7) ORGANIZACIÓN PLURICELULAR: (8) Tejidos vegetales: Los vegetales presentan dos tipos de organización
celular bien diferenciados. Los hongos, las algas y las plantas no
vasculares en general carecen de verdaderos tejidos y vasos; las
divisiones celulares tienen lugar en un plano y los nutrientes
llegan directamente a todas las células sin necesidad de un sistema
especializado de transporte. Es la organización tipo talo. Las plantas vasculares, adaptadas ya a la vida
terrestre y aérea, son las que tienen verdaderos tejidos
diferenciados. Es la organización tipo cormo, con raíces,
hojas y tallos verdaderos, los tres órganos de las plantas
superiores. Tejidos animales: Generalmente los tejidos animales se clasifican
en cuatro tipos fundamentales: epitelial, conectivo, muscular y
nervioso. Otras clases de tejidos como el óseo o la sangre son
formas de tejido conectivo. Los tejidos se reúnen en forma de órganos
especializados en un tipo de actividad (corazón, estómago, etc.),
de forma que un determinado órgano puede estar formado por varios
tejidos diferentes. Un conjunto de órganos coordinados puede
desarrollar una función específica (por ejemplo, la respiración)
constituye un aparato. Y un conjunto de órganos de la misma clase
de tejidos y distribuidos por todo el organismo con una misma función
es lo que se llama un sistema (sistema nervioso, endocrino, etc.). Metabolismo: En todos los seres vivos ocurren reacciones
químicas esenciales para la nutrición, el crecimiento y la
reparación de las células, así como para la conversión de la
energía en formas utilizables. La suma de todas estas
actividades químicas del organismo recibe el nombre de
metabolismo. Las reacciones metabólicas ocurren de manera
continúa en todo ser vivo; en el momento en que se suspenden se
considera que el organismo ha muerto. Crecimiento: Algunas cosas no vivas parecen crecer. Por
ejemplo, se forman cristales en una solución sobresaturada de
una sal; a medida que va saliendo más sal de la solución, los
cristales crecen más y más. No obstante, ese proceso no es
crecimiento en el sentido biológico. Los biólogos restringen
el término crecimiento a los procesos que incrementan la
cantidad de sustancia viva en el organismo. El crecimiento por
tanto es, es un aumento de la masa celular, como resultado de un
incremento del tamaño de las células individuales del número
de células, o de ambos. El crecimiento puede ser uniforme en
las diversas partes del organismo, o mayor en unas partes que en
otras, de modo que las proporciones corporales cambian conforme
ocurre el crecimiento. Algunos organismos p. ej. casi todos los árboles
siguen creciendo en forma definida. Muchos animales tienen un
periodo de crecimiento, el cual termina cuando se alcanza el
tamaño característico del adulto. Uno de los aspectos más
notables del proceso es que cada parte del organismo sigue
funcionando conforma éste crece. Movimiento: El movimiento, aunque no necesariamente la
locomoción, es otra característica de los seres vivos. El
movimiento de casi todos los animales es muy obvio: se agitan,
raptan, nadan, corren o vuelan. Los movimientos de las plantas
son mucho más lentos y menos obvios, pero no por ello dejan de
ser un hecho. El movimiento de flujo del material vivo en el
interior de las células de las hojas de las plantas se conoce
como ciclosis. La locomoción puede ser el resultado de la
actividad de diminutas extensiones piliformes llamadas cilios o
flagelos, de la contracción de los músculos, o del lento flujo
de una masa de sustancias celulares llamado movimiento
amiboideo. Irritabilidad: Los seres vivos reaccionan a los estímulos,
que son cambios físicos o químicos en su ambiente interno o
externo. Los estímulos que evocan una reacción en la mayoría
de los organismos son: cambios de color, intensidad o dirección
de la luz; cambios en temperatura, presión o sonido, y cambios
en la composición química del suelo, aire o agua circundantes.
En los animales complejos, como el ser humano, ciertas células
del cuerpo están altamente especializadas para reaccionar a
ciertos tipos de estímulos; por ejemplo las células de la
retina del ojo reaccionan a la luz. En los organismos más
simples esas células pueden estar ausentes, pero el organismo
entero reacciona al estímulo. Ciertos organismos celulares
reaccionan a la luz intensa huyendo de ella. La irritabilidad de las plantas no es tan
obvia como la de los animales, pero también los vegetales
reaccionan a la luz, la gravedad, el agua y otros estímulos,
principalmente por crecimiento de su cuerpo. El movimiento de
flujo del citoplasma de las células vegetales se acelera o
detiene a causa de las variaciones en la intensidad de la luz. Reproducción: Aunque hubo una época en la que se creía
que los gusanos se creaban a partir de crines de caballo
sumergidas en abrevaderos, que los gusanos de la carne se
originaban a partir de ésta, y que las ranas surgían del fango
del Nilo, ahora se sabe que cada uno de esos organismos sólo
puede provenir de organismos preexistentes. Uno de los
principios fundamentales de la biología es que "toda vida
proviene exclusivamente de los seres vivos". Si existe
alguna característica que pueda considerarse la esencia misma
de la vida, ésta es la capacidad que tienen los organismos de
reproducirse. En el caso de los organismos más simples,
como las amibas, la reproducción puede ser asexual; es decir,
sin contacto sexual. Cuando una amiba alcanza cierto tamaño, se
reproduce partiéndose en dos, y forma dos amibas nuevas. Antes
de dividirse, cada amiba produce un duplicado de su material genético,
de modo que cada amiba hija, es idéntica a la célula
progenitora. En casi todas las plantas y animales, la
reproducción sexual se realiza mediante la reproducción de células
especializadas llamadas óvulos y espermatozoides, las cuales se
unen y forman el óvulo fecundado, o cigoto, del que nace el
nuevo organismo. Cuando la reproducción es sexual, cada
descendiente es el producto de la interacción de diversos
genes, aportados por la madre y el padre, en vez de ser idéntico
al progenitor, como sucede en el proceso asexual. La variación
genética es la materia prima sobre la cual actúan los procesos
vitales de la evolución y la adaptación. Adaptación: La capacidad que muestra una especie para
adaptarse a su ambiente es la característica que les permite
sobrevivir en un mundo en constante cambio. Las adaptaciones son
rasgos que incrementan la capacidad de sobrevivir en un ambiente
determinado. Dichas adaptaciones pueden ser estructurales,
fisiológicas o conductuales, o una combinación de ellas. La adaptación trae consigo cambios en la
especie, mas que en el individuo. Si todo organismo de una
especie fuera exactamente idéntico a los demás, cualquier
cambio en el ambiente sería desastroso para todos ellos, de
modo que la especie se extinguiría. La mayor parte de las
adaptaciones se producen durante periodos muy prolongados de
tiempo, y en ellas intervienen varias generaciones. Las
adaptaciones son resultado de los procesos evolutivos. HOMEOSTASIS: En todos los organismos, los diversos
procesos metabólicos deben ser cuidadosos y constantemente
regulados para mantener un estado de equilibrio. Cuando ya se
sintetizó una cantidad suficiente de un componente celular,
es necesario reducir su producción o suspenderla por
completo. Cuando declina la cantidad de energía disponible en
una célula, es necesario que entren en funcionamiento los
procesos adecuados para poner a disposición de la célula
nueva energía. Estos mecanismos autorregulados de control son
notablemente sensibles y eficientes. La tendencia de los
organismos a mantener un medio interno constante se denomina
homeostasis, y los mecanismos que realizan esa tarea se llaman
mecanismos homeostáticos. La regulación de la temperatura corporal
en el ser humano es un ejemplo de la operación de tales
mecanismos. Cuando la temperatura del cuerpo se eleva por
arriba de su nivel normal de 37°C, la temperatura de la
sangre es detectada por células especializadas del cerebro
que funcionan como un termostato. Dichas células envían
impulsos nerviosos hacia las glándulas sudoríparas e
incrementan la secreción del sudor. La evaporación del sudor
que humedece la superficie del cuerpo reduce la temperatura
corporal. Otros impulsos nerviosos provocan la dilatación de
los capilares sanguíneos de la piel, haciendo que esta se
sonroje. El aumento de flujo sanguíneo en la piel lleva más
calor hacia la superficie corporal para que desde ahí se
disipe la radiación. Cuando la temperatura del cuerpo desciende
por debajo de su nivel normal, el sensor del cerebro inicia
una serie de impulsos que constriñen los vasos sanguíneos de
la piel, reduciendo así la pérdida de calor a través de la
superficie. Si la temperatura corporal desciende aún más, el
cerebro empieza a enviar impulsos nerviosos hasta los músculos,
estimulando las rápidas contracciones musculares conocidas
como escalofríos, un proceso que tiene como resultado la
generación de calor. (10) TRANSPORTE A TRAVES DE MEMBRANA: (11) El hecho de que una membrana permita el
paso de las moléculas de cierta sustancia depende de la
estructura de aquella y el tamaño y carga eléctrica de las
moléculas. Se dice que una membrana es permeable para alguna
sustancia si permite que ésta la cruce e impermeable si no
permite el paso de dicha sustancia. Una membrana
selectivamente permeable permite el paso de algunas sustancias
pero no el de otras. Todas las membranas biológicas que
rodean las células, núcleos, vacuolas, mitocondrias,
cloroplastos y otros organelos celulares son selectivamente
permeables. Al reaccionar a las condiciones ambientales
cambiantes a las diversas necesidades de la célula, la
membrana puede constituir una barrera al paso de un compuesto
determinado en cierto momento, mientras promueve activamente
su paso en otro momento. Mediante la regulación del tráfico
químico de esa manera, la célula controla su propia
composición interna de iones y moléculas que puede ser muy
diferente a la del exterior. En el mundo abiótico, los
materiales se mueven pasivamente por procesos físicos como la
difusión. En los seres bióticos, los materiales también se
mueven activamente por procesos fisiológicos como transporte
activo, exocitosis y endocitosis. Esos procesos fisiológicos
activos demandan un gasto de energía por parte de la célula. Difusión: Algunas sustancias se desplazan hacia
adentro y afuera de las células, y se mueven dentro de éstas
por medio de un proceso llamado difusión simple, el cual se
basa en el desplazamiento al azar. A temperaturas mayores al
cero absoluto, todos los átomos y moléculas poseen energía
cinética, o energía de movimiento. Los tres estados de la
materia (sólido, liquido y gaseoso) difieren con respecto a
la libertad del movimiento de las moléculas que los
constituyen. Las moléculas del estado sólido se encuentran
muy cerca una de otra, y las fuerzas de atracción entre ellas
les permiten vibrar, pero no desplazarse. Las moléculas de un
líquido se encuentran más separadas entre sí, respecto a
las de un sólido; las fuerzas intermoleculares son más débiles,
y las moléculas se desplazan con relativa libertad; en el
estado gaseoso, las moléculas están tan separadas que las
fuerzas intermoleculares son mínimas y por tanto el
desplazamiento de las moléculas sólo está limitado por las
paredes del recipiente que las contiene. Esto significa que
los átomos y moléculas de líquidos y gases se separan en
una especie de "desplazamiento al azar". A este
desplazamiento se atribuye el proceso de difusión, movimiento
neto de partículas (átomos, iones, moléculas, etc.) de una
región de alta concentración a una de concentración más
baja, de manera que las partículas adquieren una distribución
uniforme. Por tanto puede decirse que la difusión implica el
movimiento neto de partículas a favor de un gradiente de
concentración. Esto no significa que las partículas no
puedan desplazarse en sentido contrario al gradiente de
concentración. Sin embargo, si al inicio hay mayor cantidad
de partículas en una región de concentración elevada, lógicamente
más partículas se desplazarán desde la zona de alta
concentración hacia la de baja concentración, que a la
inversa. La proporción de difusión está en función del
tamaño y forma de las moléculas, de sus cargas eléctricas y
de la temperatura, las moléculas se mueven con mayor rapidez
y aumenta la proporción de difusión. Diálisis: La difusión de un soluto a través de una
membrana diferencialmente permeable se llama diálisis. Para
demostrar la diálisis se utiliza una bolsa de celofán llena
con una solución de azúcar, que luego se sumerge en un
matraz que contiene agua pura. Si la membrana de celofán es
permeable al azúcar y al agua, las moléculas de azúcar
pasarán a través de ella hasta que la concentración de azúcar
en el agua de los dos lados de la membrana sea exactamente
igual. A partir de ese momento, las moléculas de soluto (así
como también las moléculas de agua) seguirán pasando a través
de la membrana, pero ya no habrá ningún cambio neto en las
concentraciones ya que la velocidad de movimiento será igual
en ambos sentidos. La diálisis renal es una aplicación práctica
de este proceso; los productos de desecho, que se difunden a
través de las membranas artificiales del aparato, pueden
retirarse del organismo, pero los eritrocitos, proteínas
sanguíneas y otras moléculas grandes, no se difunden a través
de la membrana, y por tanto se retendrán en el organismo. Osmosis: La ósmosis es una variedad especial de
difusión que implica el movimiento de moléculas solventes
(p. ej., agua) a través de una membrana de permeabilidad
selectiva. Las moléculas de agua pasan libremente en
cualquier dirección, pero al igual que en todos los procesos
de difusión, el movimiento neto ocurre a partir de la región
de mayor concentración a la de menor. La mayor parte de los
solutos no puede difundirse libremente a través de la
membrana celular de permeabilidad selectiva. Los principios que intervienen en el
proceso de ósmosis se ilustran mediante la utilización de un
aparato llamado tubo en U, éste se divide en dos secciones
por una membrana de permeabilidad selectiva que permite que
las moléculas de soluto (glucosa, sal y otras). En una parte
del tubo se coloca una solución de agua y solutos; en la otra
se coloca agua pura. La solución de agua y solutos contiene
una concentración de agua menor a la del agua pura, porque
las moléculas de soluto han diluido las moléculas de agua.
Por tanto, hay un movimiento neto de moléculas de agua del
lado del agua pura (con mayor concentración de moléculas de
agua) hacia el lado del agua con soluto (que tiene menor
concentración de moléculas de agua), como resultado de esto
el nivel del líquido del lado del agua pura disminuye,
mientras que se eleva el del lado del agua con soluto. Sin
embargo aún existe una diferencia en la concentración de las
moléculas de agua entre ambos lados, debido a que las moléculas
de soluto no pueden moverse a través de la membrana. El
movimiento neto de agua continuará, y el nivel del líquido
del lado del agua con soluto seguirá aumentando. En
condiciones no sujetas a la gravedad, este proceso continuará
indefinidamente, pero en la tierra, el peso de la columna del
líquido en aumento finalmente ejercerá una presión
suficiente para detener el cambio en los niveles del líquido,
aunque las moléculas de agua continuarán pasando a través
de la membrana en ambas direcciones. La presión osmótica de una solución se
define como la tendencia que presenta el agua de moverse hacia
dicha solución mediante ósmosis. Soluciones isotónicas, hipertónicas e
hipotónicas: Con frecuencia deseamos comparar las
presiones osmóticas de dos soluciones. En todo líquido de
los compartimentos de las células vivas se encuentran
disueltas sales, azúcares y otras sustancias que le confieren
a dicho líquido una determinada presión osmótica. Cuando
una célula se coloca en una solución, cuya presión osmótica
es igual a la suya, no hay movimiento neto de partículas de
agua, ni hacia fuera ni hacia dentro de ella; por tanto la célula
no se hincha ni se encoge. Se dice que el líquido en el cual
se colocó la célula es un líquido isotónico (es
decir que tiene presión osmótica igual) con respecto al líquido
interior de la célula. Si el líquido circundante tiene una
concentración de solutos mayor que la del líquido
intracelular y, por tanto, una presión osmótica mayor que la
de éste se dice que es una solución hipertónica; una
célula colocada en una solución hipertónica pierde agua y
por tanto, se encoge. Cuando una célula con pared celular se
coloca se coloca en un medio hipertónico pierde agua, y
entonces su contenido disminuye dentro de la pared celular;
este proceso se llama plasmólisis. Si el líquido circundante posee una
concentración de solutos menor que la del líquido
intacelular, y por tanto tiene una presión osmótica menor
que la de éste, se denomina solución hipotónica; en
estas circunstancias, el líquido se desplazará hacia el
interior de la célula provocando que ésta se hinche. Presión de turgencia: Las paredes celulares rígidas de células
vegetales, algas, bacterias y hongos hacen posible que esos
organismos vivan sin reventar en un medio externo muy diluido,
que contenga una concentración muy baja de solutos. Debido a
las sustancias disueltas en el citoplasma, las células son
hipertónicas respecto al medio externo. (El medio circundante
es hipotónico respecto al citoplasma). El agua tiende a
difundirse hacia el interior de las células por ósmosis,
llenando sus vacuolas centrales y distendiéndolas. La célula
se hincha acumulando presión, llamada presión de turgencia,
contra las paredes celulares rígidas de celulosa. La pared
celular puede estirarse muy poco, y se alcanza un estado de
equilibrio cuando su resistencia impide que la célula se
hinche más. Al llegar a este punto ya no hay movimiento neto
de moléculas de agua hacia el interior de la célula (aunque
desde luego, las moléculas continúan moviéndose hacia
dentro y hacia fuera de la membrana). La presión de turgencia
es un factor importante en el sostén del cuerpo de las
plantas herbáceas. Por este motivo, una flor se marchita
cuando la presión de turgencia de sus células disminuye (las
células han sufrido plasmólisis) por falta de agua. Transporte mediado de moléculas pequeñas: La membrana celular es relativamente
impermeable a casi todas las grandes moléculas polares. Esto
constituye una ventaja biológica para la célula, ya que casi
todos los compuestos metabolizados en su interior son polares
y la impermeabilidad de la membrana impide su pérdida por
difusión. Para transportar nutrientes polares, como glucosa y
aminoácidos, a través de la membrana lipídica hacia el
interior de la célula, han aparecido por evolución sistemas
de proteínas transportadoras que se unen a esas moléculas y
las transfieren a través de la membrana. El paso de solutos a
través de la membrana celular por el sistema de transporte se
llama transporte mediado. La energía que se necesita proviene
de dos fuentes: difusión facilitada y transporte activo. Difusión facilitada: En los casos más simples, la célula
utiliza la energía almacenada por el gradiente de concentración
de una sustancia cuya concentración es mayor en el líquido
extracelular que el intracelular. En estas circunstancias,
mientras la membrana sea permeable a dicha sustancia, ésta se
desplazará hacia el interior de la célula. Este tipo de
transporte se llama difusión facilitada. La difusión
facilitada depende de la existencia de proteínas
transportadoras, las cuales se combinan temporalmente con la
molécula de soluto para acelerar el paso de ésta a través
de la membrana celular. La proteína transportadora no se
modifica por ésta acción; después de transportar la molécula
de soluto, queda libre para unirse a una nueva molécula. Transporte activo mediado: Algunas moléculas se transportan a través
de la célula mediante el proceso de difusión; otras las
requiere la célula en concentraciones mayores a su
concentración extracelular. Estas moléculas se incorporan
mediante mecanismos de transporte activo. Este mecanismo exige
una fuente de energía debido a que el transporte activo
implica el "bombeo" de una molécula en contra de su
gradiente de concentración. Por tanto los sistemas de
transporte activo utilizan energía generada por el
metabolismo celular en forma de trifosfato de adenosina (ATP)
o bien utilizan algún otro tipo de energía almacenada,
derivada de la hidrólisis del ATP. Uno de los ejemplos más sorprendentes de
los mecanismos de transporte activo es la bomba de sodio y
potasio que se observa en todas las células animales. Sistema de cotransporte: El gradiente electroquímico generado por
la bomba de sodio y potasio también proporciona suficiente
energía para propiciar el transporte activo de otras moléculas
esenciales. En estas reacciones, el gradiente de concentración
de sodio y potasio cotransporta las moléculas requeridas,
junto con los iones de sodio y potasio. La energía del ATP se
usa en forma indirecta al favorecer el transporte activo de
una molécula requerida, cuando une el transporte de dicha molécula
en contra de su gradiente de concentración, con el transporte
de sodio o potasio, a favor de su gradiente de concentración. Sistema de transporte múltiple integrado: En algunas células se observa el
funcionamiento de más de un sistema de transporte para una
sustancia determinada. Por ejemplo, el transporte de la
glucosa del intestino hacia el torrente circulatorio se lleva
a cabo a través de una delgada capa de células epiteliales
que recubren la luz del intestino y que poseen regiones
especializadas, o dominios, en su membrana plasmática. La
superficie de éstas células, expuesta en el intestino, posee
una gran cantidad de microvellosidades que incrementan con
eficacia la superficie de membrana disponible para absorción.
El transporte de glucosa en esta zona de la superficie celular
es parte de un sistema de transporte activo que se efectúa en
cotransporte con el sodio. La concentración intracelular de
sodio se mantiene en cifras bajas por función de una bomba de
sodio y potasio en la superficie opuesta de la célula, que
bombea el sodio hacia el torrente circulatorio. Gracias a su
elevada concentración dentro de la célula, la glucosa puede
ser transportada hacia el torrente circulatorio mediante
difusión facilitada. Transporte de grandes moléculas a través
de las membranas: En la difusión simple, en la difusión
facilitada y en el transporte activo las moléculas
individuales y los iones pasan a través de la membrana
celular. Sin embargo en ocasiones también es necesario el
desplazamiento de cantidades más grandes de material o de
partículas de alimento o incluso de células completas, hacia
afuera o adentro de una célula. Esto implica un gasto de
energía por parte de la célula y en ocasiones conlleva también
la fusión de membranas. En la exocitosis una célula expulsa
productos de desecho o productos específicos de secreción
(como hormonas), mediante la fusión de una vesícula con la
membrana plasmática de la célula. La exocitosis consiste en
la fusión de la membrana de la vesícula secretora con la
membrana plasmática. En la endocitosis, la célula incorpora
materiales hacia su interior. En los sistemas biológicos
operan varios mecanismos endocitóticos. Por ejemplo en la
fagocitosis, la célula ingiere partículas sólidas como
bacterias o nutrientes. Durante la ingestión los pliegues de
la membrana celular engloban a la partícula, que se ha unido
a la superficie celular, y forman una vacuola alrededor de
ella. Una vez que la membrana ha encerrado a la partícula en
cuestión, se4 fusiona en el punto de contacto, dejando que la
vacuola flote libremente en el citoplasma. Posteriormente la
vacuola se fusiona con los lisosomas, donde el material es
ingerido y degradado. En otro tipo de endocitosis llamada
pinocitosis, la célula incorpora materiales disueltos.
Algunos pliegues de la membrana plasmática engloban gotas de
líquido, las cuales emergen en el citoplasma en forma de
pequeñas vesículas. Otro tipo de endocitosis llamado
endocitosis mediada por receptor, algunas proteínas específicas
de determinadas partículas se unen a proteínas receptoras,
localizadas en la membrana plasmática de la célula. Luego,
las moléculas ligadas al receptor emigran en placas
recubiertas, que son regiones de la superficie citoplasmática
de la membrana recubiertas con estructuras en forma de
cepillo. FOTOSINTESIS: (12) La fotosíntesis es una de las funciones biológicas
fundamentales. Por medio de la clorofila contenida en los cloroplastos, los
vegetales verdes son capaces de absorber la energía que la luz solar emite
como fotones y transformarla en energía química. Esta se acumula en las
uniones químicas producidas por la síntesis de muchos principios
nutritivos. Las mitocondrias son susceptibles de utilizar y transformar la
energía contenida en las sustancias alimenticias mediante la fosforilación
oxidativa. En la fotosíntesis ocurre, hasta cierto punto, un proceso
inverso. En los procariotas fotosintéticos, bacterias y cianofíceas, no
hay cloroplastos, pero la clorofila se encuentra en extensos sistemas
membranosos internos. Los cloroplastos y las mitocondrias tienen muchas
semejanzas estructurales y funcionales, pero también poseen algunas
diferencias. La principal reacción de la fotosíntesis es: Luz, clorofila
que consiste en la combinación de CO2 y H2O
para formar carbohidratos con liberación de O2. Se ha calculado que cada molécula de CO2 de
la atmósfera, se incorpora al vegetal cada 200 años, y que el oxígeno del
aire es renovado por las plantas cada 2000 años. Sin plantas no existiría
O2 en la atmósfera y la vida sería casi imposible. Los carbohidratos formados al principio por la fotosíntesis
son azúcares solubles que pueden acumularse como granos de almidón o de
otros polisacáridos dentro del cloroplasto o, más frecuentemente, en el
interior de los leucoplastos (amiloplastos). Después de varias etapas que
involucran la participación de diferentes tipos de plástidos y de sistemas
enzimáticos, el material fotosintético se almacena como un producto de
reserva o bien se emplea como una parte estructural del vegetal (ej.
celulosa). Desde los primeros estudios, se sugirió que en la reacción
(1) el H2O era el dador de hidrógeno, del mismo modo que el H2S
es el dador en las sulfobacterias. luz
Por tanto, la reacción (1) en las plantas superiores
puede expresarse: luz
La reacción (3) demuestra que el agua es el dador de H2
y que todo el O2 liberado proviene de ella. Los estudios bioquímicos revelaron que la reacción (3)
estaba compuesta por una serie de pasos complejos, de los cuales algunos se
producen sólo en presencia de luz, mientras que los otros pueden llevarse a
cabo también en la oscuridad. Por lo tanto, se las denomina reacciones en
la luz y en la oscuridad. En la primera, la luz es absorbida y empleada por
la clorofila; ésta es la reacción fotoquímica o de Hill. En la segunda,
tiene lugar la fijación y reducción del CO2 por medio de
mecanismos termoquímicos. Reacción fotoquímica: Al estudiar la reacción fotoquímica es necesario tener
presente el proceso de la oxidación fosforilativa de las mitocondrias. En
ésta el flujo de los electrones va desde NADH2 hacia O2, siendo
el gradiente de potencial de oxidoreducción (-0,6 a +0,81V). En la fotosíntesis
es a la inversa: los electrones fluyen desde el H2O al NADPH2,
es decir de +0,81 a –0,6 V. La reacción fotoquímica o primaria de la fotosíntesis
tiene lugar en las membranas de los tilacoides. Cuando éstas son iluminadas
se produce la transferencia de electrones desde el agua (E'o=0,81V) al
aceptor final (E'o=-0,6V). Para que esa transferencia pueda cumplirse en
contra del gradiente electroquímico es indispensable la energía provista
por los fotones de luz. Este proceso tiene lugar en una cadena de
transportadores de electrones acoplados a la fosforilación del ADP a ATP. A diferencia de la fosforilación oxidativa de las
mitocondrias, en la fotofosforilación no se emplea O2. Mediante
la fotofosforilación, los vegetales verdes pueden producir una cantidad de
ATP 30 veces mayor que la obtenida en sus propias mitocondrias. Por otra
parte éstas plantas contienen muchos más cloroplastos que mitocondrias. Ciclo fotosintético de la reducción del carbono o ciclo
de Calvin: Las moléculas de ATP y NADPH2, producidas en
el tilacoide proveen, a las enzimas del estroma del cloroplasto, de la energía
necesaria para fijar el CO2 y sintetizar los carbohidratos. Junto
con la energía proporcionada por el ATP, el NADPH2 reducido, es
capaz de reducir el CO2 atmosférico y combinarlo con el hidrógeno
para formar los diferentes carbohidratos. Este proceso comprende diversos
pasos que han sido dilucidados fundamentalmente mediante el uso de CO2
radiactivo. Las reacciones involucradas son tan rápidas que se completan en
un segundo o menos después del agregado de C14O2.
Tienen lugar en la oscuridad total, si las plantas fueron expuestas
previamente a la luz. En células expuestas al C14O2
durante 5 segundos, el compuesto predominante es el 3-fosfoglicerato. Dos
moléculas de triosafosfato se unen para formar hexosa (fructosa) difosfato,
de la que deriva luego la glucosa fosfato. A partir de ésta última se
originan varios disacáridos y polisacáridos. La enzima inicial del ciclo de Calvin es la ribulosa 1,5
difosfato carboxilasa o carboxidismutasa, que tiene un alto peso molecular
(500000 dalton), con ocho subunidades grandes producidas en el cloroplasto y
ocho más pequeñas sintetizadas en el citosol. Esta enzima representa la
mitad de las proteínas del estroma y desempeña el papel central del ciclo
al combinar una pentosa-ribulosa 1,5 difosfato con un CO2 para
producir dos moléculas de 3-fosfoglicerato, utilizando una de H2O. Esta triosa se fosforila luego con ATP y se forma una molécula
activada que puede aceptar H+ y electrones a partir de NADPH. Se
trata del 3-fosfogliceraldehido, que luego se reduce para constituir hexosas
y carbohidratos más complejos. Calvin y Benson propusieron que en cada vuelta de éste
ciclo (también llamado ciclo C3) se regenera una molécula de ribulosa 1,5
difosfato. Tal proceso de regeneración es muy complejo y comprende unas 12
reacciones enzimáticas. Para producir una hexosa a partir de la fijación
de CO2 se necesitan 6 vueltas del ciclo. La clásica ecuación para la síntesis de una hexosa es: luz
En ella se produce la acumulación de 686 kcal/mol de
hexosa. Esta energía es provista por 12 NADPH y 18 ATP, que en total
representan 877 kcal/mol. Por lo tanto, la eficiencia del proceso alcanza al
78%. Ciclo C 4: Además del ciclo de Calvin (que se halla en la mayoría
de las plantas superiores) en cierto número de especies de angiospermas se
encuentra el ciclo C4. Desde el punto de vista de la biología celular es de
gran interés que ambos ciclos, el C4 y el C3, se hallan integrados en la
misma planta. En las células mesófilas se asimila el CO2
por la carboxilación del fosfoenolpiruvato (PEP), lo que da origen a los ácidos
C4, como aspartato y malato. El CO2 que sale por descarboxilación
entra en el ciclo de Calvin y da origen al 3-fosfoglicerato, mientras que
los productos C3 pueden volver a la célula mesófila y entrar en el ciclo
C4. RESPIRACION CELULAR: Al igual que las células animales, las vegetales efectúan
las reacciones de la respiración celular, principalmente en sus
mitocondrias, utilizando para ello sustratos como la glucosa y produciendo
CO2. En estas reacciones hay producción de ATP, el cual sirve
para impulsar los procesos metabólicos de las células. Además en
determinadas condiciones, muchas plantas utilizan oxígeno y producen CO2
a través de un proceso diferente llamado fotorrespiración. En días de sol intenso, cuando el clima es caliente y
seco, las células vegetales cierran sus estomas (pequeños poros de la
superficie foliar) para evitar la pérdida de agua a través de las hojas.
Esta respuesta impide la deshidratación pero al mismo tiempo el paso de CO2
al interior de la hoja. Al llevar a cabo la fotosíntesis en estas
condiciones, el CO2 es expulsado y la concentración de oxígeno
aumenta. Cuando la concentración de oxígeno en la hoja es mayor que la
concentración de CO2, el oxígeno se combina en vez del CO2,
con el sitio activo de la ribulosa difosfato carboxilasa. Esta enzima es una
oxigenasa y al mismo tiempo es una carboxilasa; el CO2 y el
carbono y el oxígeno compiten entre sí por el sitio activo de esta enzima.
Cuando actúa como carboxilasa, cataliza la combinación del CO2
con la ribulosa 1,5 difosfato y el oxígeno molecular, formando un compuesto
de tres carbonos, el 3-fosfoglicerato, y uno de dos carbonos, el
2-fosfoglicolato. El fosfoglicolato se hidroliza, formando el glicolato y
fosfato inorgánico. Luego el glicolato abandona el cloroplasto y más
adelante se metaboliza en un glioxisoma. El glicolato se convierte en
glioxilato, liberando peróxido de hidrógeno. Posteriormente el glioxilato
se metaboliza en las mitocondrias, formando CO2. La fotorrespiración consume hasta 50% del CO2
fijado en el ciclo de Calvin; por tanto parece ser un proceso de desgaste
sin beneficio aparente para la planta. Si pudiera disminuirse la
fotorrespiración, podría aumentarse el abastecimiento de alimento. Nótese
que las plantas C4 fijan CO2 en condiciones que provocarían la
fotorrespiración en las plantas C3. 2.2.7.1.- ÁCIDOS NUCLEICOS 2.2.7.1.1.- Estructura molecular.- Deseamos proponer una estructura para la sal del ácido desoxirribonucleico
(ADN). Esta estructura presenta características nuevas que son de considerable
interés biológico. Pauling y Corey ya han propuesto una estructura para el ácido nucleico. Con
gentileza nos brindaron su manuscrito aun antes de publicarlo. Su modelo consta
de tres cadenas entrelazadas, cuyos fosfatos se encuentran cerca del eje de
fibra, mientras que, las bases dan al exterior. En nuestra opinión, esa
estructura es insatisfactoria por dos razones: (1) Creemos que el material que
produce los diagramas de rayos X es la sal, no el ácido libre. Sin los átomos
de hidrógeno acídicos no esta claro que fuerzas podrían mantener unida la
estructura, de manera especial dado que los fosfatos cargados negativamente que
hay cerca del eje se repelerían unos a otros; (2) Algunas de las distancias de
Van der Waals parecen demasiado pequeñas. Fraser (en prensa) ha propuesto también otra estructura de tres cadenas. En
su modelo, los fosfatos están por fuera y las bases en el interior , unidas por
enlaces de hidrógeno. Es una estructura algo deficientemente definida, cual se
describe, y por lo mismo no la comentaremos. Deseamos proponer una estructura radicalmente diferente para la sal del ácido
desoxirribonucleico. En una estructura de dos cadenas helicoidales enrollada en
torno al mismo eje. Hemos hecho los supuestos químicos usuales, a saber, que
cada cadena consta de grupos diésteres de fosfasto unidos a residuos de
b-D-Desoxirribofuranosa con enlaces de 3', 5'. Ambas cadenas (que no las bases)
se encuentran relacionadas por una diada perpendicular al eje de fibra. Las dos
cadenas siguen un giro hacia la derecha, pero por la diada las secuencias de loa
átomos de ambas cadenas corren en dirección contraria. Cada cadena se parece
algo al modelo N° 1 de Furberg, o sea, las bases están en el interior de la hélice
y los fosfatos por fuera . La configuración del azúcar y de los átomos
cercanos a él se acerca a la "configuración estándar" de Furberg,
con el azúcar más o menos perpendicular a la base que lleva adherida. En cada
cadena hay un residuo cada 3-4 A en dirección -z. Hemos supuesto un ángulo de
36° entre residuos ayacentes en la misma cadena, de manera que la estructura se
repite en cada cadena después de 10 residuos, o sea, después de 34 A. La
distancia de un átomo de fósforo al eje de fibra es de 10 A. Como los fosfatos
están en el exterior, los cationes les llegan fácilmente. Es una estructura abierta y su contenido de agua es más bien alto. Si el de
agua fuera inferior cabría esperar que las bases se inclinaran, de donde la
estructura resultaría más compacta. La estructura tiene de característica novel el modo como se mantienen las
dos cadenas por las bases purínicas y pirimidínicas . Los planos de las bases
son perpendiculares al eje de fibra. Van en pares, de forma que cada base de una
cadena se enlaza por medio de hidrógeno con otra base de otra cadena, una al
lado de otra con idénticas coordenadas -z. Para que pueda ocurrir el enlace, un
elemento del par ha de ser de una purina y el otro de una pirimidina. Los
enlaces de hidrógeno son como sigue: posición purínica 1 a posición pirimidínica
1; posición purínica 6 a posición pirimidínica 6. Si se supone que las bases sólo ocurren en la estructura en las formas
tautoméricas más plausibles (o sea, con las configuraciones keto y no con la
enol) resulta que sólo se pueden enlazar pares específicos de bases . Dichos
pares: adenina (purina) con timina (pirimidina), y guan (purina) citosina
(pirimidina). En otras palabras, si una adenina forma un miembro del par, en ambas cadenas,
entonces de tal supuesto el otro miembro ha de ser timina, y lo mismo vale para
la guanina y la citosina. La secuencia de bases de una cadena no parece tener
restricción de ningún tipo. Sin embargo, si solo se pueden formar pares específicos
de bases, se sigue que sabiendo la secuencia de bases de una cadena se puede
determinar automáticamente la secuencia en la otra cadena. Se ha visto experimentalmente que la proporción en la cantidad de
adenina frente a la timina, y la proporción de guanina a citosina, son siempre
muy próximas a la unidad en el ácido desoxirribonucleico. Quizá sea imposible construir esta estructura con un azúcar de ribosa en
vez de la desoxirribosa, puesto que el átomo de oxigeno extra acercaría
demasiado la distancia de Van der Waals. Los datos de rayos X antes publicados sobre el ácido desoxirribonucleico
para comprobar con rigor nuestra estructura. Hasta donde podemos afirmar es
compatible en general con los datos experimentales, pero se ha de considerar
como no probada hasta compulsarla con resultados más exactos. En las siguientes
comunicaciones se presentan algunos de éstos. No nos habíamos percatado de los
detalles de los resultados allí presentados, al idear la estructura , que se
basa principalmente en datos experimentales publicados ( aunque no del todo) y
en argumentos estereoquímicos. No se nos ha escapado que el apareamiento específico que hemos postulado
sugiere de inmediato la existencia de un posible mecanismo de copiado de
material genético. Los detalles completos de la estructura , incluidas las condiciones supuestas
para construirla, junto con un par de coordenadas de los átomos, se publicarán
en otra parte. Estamos muy en deuda con el Dr. Jerry Donohue, por su constante consejo y crítica,
sobre todo respecto de las distancias interatómicas . Nos ha estimulado
asimismo el haber tenido conocimiento, de una manera general , de los resultados
inéditos de experimentos y de ideas del Dr. M.H.F. Wilkins, de la Dra. R. E.
Flanklin y sus colaboradores en el King's College, Londres. Uno de nosotros (J.
D.W.) dispone de la ayuda de una beca de la Fundación Nacional pro Parálisis
Infantil. 2.2.7.2.-Síntesis de proteínas La traducción del ARNm 2.2.7.2.1.-INTRODUCCION El ARN mensajero es el que lleva la información para la síntesis de proteínas,
es decir, determina el orden en que se unirán los aminoácidos La síntesis de proteínas o traducción tiene lugar en los ribosomas
del citoplasma celular. Los aminoácidos son transportados por el ARN de
transferencia (ARNt) , específico para cada uno de ellos, y son llevados hasta
el ARN mensajero (ARNm), dónde se aparean el codón de éste y el anticodón
del ARN de transferencia, por complementariedad de bases, y de ésta forma se
sitúan en la posición que les corresponde. Una vez finalizada la síntesis de una proteína, el ARN mensajero queda
libre y puede ser leído de nuevo. De hecho, es muy frecuente que antes de
que finalice una proteína ya está comenzando otra, con lo cual, una
misma molécula de ARN mensajero, está siendo utilizada por varios ribosomas
simultáneamente. La síntesis proteica tiene lugar en el ribosoma, que se arma en el citosol a
partir de dos subunidades riborrucleoproteicas provenientes del nucléolo. En el
ribosoma el ARN mensajero (ARNm) se traduce en una proteína, para lo cual se
requiere también la intervención de los ARN de transferencia (ARNt). El
trabajo de los ARNt consiste en tomar del citosol a los aminoácidos y
conducirlos al ribosoma en el orden marcado por los nucleótidos del ARNm,
que son los moldes del sistema La síntesis de las proteínas comienza con la unión entre sí de dos aminoácidos
y continúa por el agregado de nuevos aminoácidos -de a uno por vez- en uno
extremos de la cadena. Como se sabe la clave de la traducción reside en el código genético,
compuesto por combinaciones de tres nucleótidos consecutivos -o tripletes- en
el ARNm. Los distintos tripletes se relacionan específicamente con tipos de
aminoácidos usados en la síntesis de las proteínas. Cada triplete constituye un codón: existen en total 64 codones, 61 de los
cuales sirven para cifrar aminoácidos y 3 para marcar el cese de la traducción.
Tal cantidad deriva de una relación matemática simple: los cuatro nucleótidos
(A, U, C y G)se combinan de a tres, por lo que pueden generarse 64 (43). Dado que existen más codones, (61) que tipos de aminoácidos (20), casi
todos pueden ser reconocidos por más de un codón, por lo que algunos tripletes
a como "sinónimos". Solamente el triptófano y la metionina -dos de
los aminoácidos menos frecuentes en las proteínas - son codificados, cada uno,
por un solo codón. Generalmente los codones que representan a un mismo aminoácido se parecen
entre sí y es frecuente que difieran sólo en el tercer nucleótido. La baja
especificidad de este nucleótido ha llevado a decir que existe una
"degeneración" en tercera base de la mayoría de los codones.
Resta agregar que el número de codones en el ARNm determina la longitud de la
proteína. Las moléculas intermediarias entre los codones del ARNm y los aminoácidos
son los ARNt, los cuales tienen un dominio que se liga específicamente a uno de
los 20 arninoácidos y otro que lo hace, específicamente también, con el codón
apropiado. El segundo dominio consta de una combinación de tres nucleótidos
-llamada anticodón - que es complementaria de la del codón. Cada tipo de ARNt lleva antepuesto el nombre del aminoácido que transporta.
por ejemplo, leucinil-ARNt para el aminoacil-ARNt de la leucina, lisinil-ARNt
para el de la lisina, fenilalanil-ARNt para el de la fenilalanina, metionil-ARNt
para el de la metionina, etcétera. Por su lado. El ARNt unido al aminoácido compatible con él se designa
aminoacil-ARNtAA, en el que "AA" correspnde a la sigla del
aminoácido. Por ejemplo, leucinil-ARNtLeu, lisinil-ARNtlys,
fenilalanil-ARNtPhe. metionil-ARNtMet, etcétera. Si bien teóricamente pueden existir 61 tipos de ARNt diferentes, sólo hay
31. El déficit se resuelve por la capacidad que tienen algunos ARNt de
reconocer a más de un codón. Lo logran porque sus anticodones suelen poseer la
primera base "adaptable", es decir, que puede unirse con una
base no complementaria situada en la tercera posición del codón (recuérdese
la "degeneración" de esta base). Así, la G en la primera posición del anticodón puede aparearse tanto con
una C -es lo habitual - como con una U del codón . Similarmente, la U en la
primera posición del anticodón puede hacerlo con una A -es lo habitual - o con
una G. Por otra parte, la inosina (I) -una de las bases inusuales se encuentra
en la primera posición del anticodón en varios ARNt y es capaz de aparearse
con cualquier base (excepto con una G) localizada en la tercera posición del
codón. El primer codón que se traduce en los ARNm es siempre el triplete AUG. cuya
información codifica al aminoácido metionina . Por lo tanto, este codón
cumple dos funciones: señala el sitio de comienzo de la traducción -caso en el
cual recibe el nombre de codón de iniciación -, y cuando se halla en otras
localizaciones en el ARNm codifica a las metioninas del interior de las moléculas
proteicas. Al especificar el primer aminoácido de la proteína, el codón AUG de
iniciación determina el encuadre de los sucesivos tripletes, lo que asegura la
síntesis correcta de la molécula. Tómese como ejemplo la secuencia
AUGGCCUGUAACGGU. Si el ARNm es traducido a partir del codón AUG, los codones siguientes serán GCC, UGU, AAC y GGU, que codifican, respectivamente, a los
aminoácidos alanina, cisteina ,asparagina y glicina. En cambio, si se omitiera
la A del codón de iniciación, el encuadre de los tripletes sería el
siguiente: UGG, CCU, GUA y ACG, los cuales se traducen en los aminoácidos triptófano,
prolina, valina y treonina, respectivamente. Algo semejante ocurriría si también se omitiera la U, pues resultaría un
tercer tipo de encuadre: GGC, CUG, UAA y CGC. En este caso, después de
codificar los dos primeros codones a los aminoácidos glicina y leucina, la
traducción se detendría, ya que UAA es un codón de terminación. La unión de los aminoácidos entre sí para construir una proteína se
produce de modo que el grupo carboxilo de un aminoácido se combina con el grupo
a amínoácido siguiente, con pérdida de una molécula de agua H2O y
recordemos que esa combinación se llama unión peptídica. Cualquiera que sea su longitud, la proteína mantiene el carácter anfotérico
de los aminoácidos aislados, ya que contiene un grupo amino libre en uno de sus
extremos y un grupo carboxilo en el otro extremo. La proteína se sintetiza a
partir de extremo que lleva el grupo amino libre. Ello se corresponde con la
dirección 5´ 3´ usada para la traducción del ARNm, la misma con que
el ADN se transcribe. Antes de describir los procesos que dan lugar a la síntesis de las proteínas
analizaremos cómo arriban los ARNm al citoplasma, qué configuración poseen
los ARNt y cuál es la estructura de los ribosomas. Los transcriptos primarios de los ARNm se hallan combinados con diversas
proteínas, con las que forman las nueleoproteínas heterogéneas nucleares o
RNPhn.. No obstante, muchas de esas proteínas se desprenden de los ARNm a
medida que éstos abandonan el núcleo. Los ARNm salen hacia el citoplasma por los poros de la envoltura nuclear. Ya
en el citosol, cada ARNm se combina con nuevas proteínas y con ribosomas, lo
que lo habilita para ejercer su función codificadora durante la síntesis
proteica. Entre las proteínas se encuentra la llamada CBP (por cap binding
protein), que se combina con el cap en el extremo 5´ del ARNm. Algunos ARNm se localizan en sitios prefijados en el citoplasma, de modo que
las proteínas que codifican se sintetizan y se concentran en esos sitios. Un
ejemplo es el ARNm de la actina, que se sitúa en la zona periférica de las células
epiteliales donde se deposita la mayor parte de la actina . El extremo 5' de los ARNm contiene una secuencia de alrededor de 10 nucleótidos
previa al codón de iniciación -entre éste y el cap - que, como es lógico, no
se traduce . En algunos ARNm esta secuencia participa en el control de 1a
traducción y en otros regula la estabilidad del ARNm, es decir, su
supervivencia. Otra secuencia especial del ARNm, de hasta miles de nucleótidos, suele
hallarse después del codón de terminación. entre éste y la poli A . Tiene
por función controlar la supervivencia del ARNm. Hemos visto que los codones del ARNm no seleccionan a los aminoácidos
directamente y que la traducción de los ARNM en proteínas depende de un
conjunto de moléculas intermediarias -los ARNt- que actúan como adaptadores,
ya que discriminan tanto a los codones del ARNm como a los aminoácidos
compatibles con ellos. Así la función básica de los ARNt es alinear a los aminoácidos siguiendo
el orden de los codones para poder cumplir con sus funciones, los ARNt
,adquieren una forma característica semejante a un trébol de cuatro hojas .
Los cuatro brazos se generan por la presencia en los ARNt de
secuencias de 3 a 5 pares de nuelcótidos complementarios, los cuales se aparean
entre sí como los nucleótidos de las dos cadenas del ADN. En la punta de uno de los brazos confluyen los extremos 5' y 3´ del ARNt. El
extremo 3´ es más largo, de modo que sobresale el trinucleótido CCA que fue
incorporado durante el procesamiento. Este brazo se llama aceptador porque a él
se liga el aminoácido, que se une a la A del CCA. Los tres brazos restantes poseen en sus extremos secuencias de 7 a 8 nucleótidos
no apareados, -con forma de asas -, cuyas denominaciones derivan de los nucleótidos
que las caracterizan. Una de ellas contiene el triplete de nueleótidos del
anticodón, por lo que su composición varía en cada tipo de ARNt. Otra, en
virtud de que contiene dihidrouridinas (D), se denomina asa D. La tercera se
conoce como asa T, por el trinucleótido T C que la identifica.
La letra T simboliza a la ribotimidina y la a la seudouri dina. Entre el asa T y el anticodón existe un asa adicional, llamada variable
porque su longitud difiere en los distintos ARN de transferencia. Un plegamiento ulterior en el ARNt hace que deje de parecerse a un trébol de
cuatro hojas y adquiera la forma de la letra L . El cambio se debe a que
se establecen apareamientos inusuales entre algunos nueleótidos, como la
combinación de un nucleótido con dos a la vez. Formada la L, las asas D y T pasan a la zona de unión de sus dos ramas y el
brazo aceptador y el triplete de bases del anticodón se sitúan en las puntas
de la molécula. Una aminoacil-ARNt sintetasa une el aminoácido al ARNt El aminoácido se liga a su correspondiente ARNt por la acción de una enzima llamada aminoacil-ARNt sintetasa, que cataliza la unión en dos pasos. Durante el primero, el aminoácido se liga a un AMP , con el cual forma un aminoacil AMP. Por ejemplo leucinil –AMP , lisinil AMP, fenilalanil AMP, metionil-AMP, etc.. Dado que el AMP deriva de la hidrólisis de un ATP , se libera pirofosfato (PP) y energía , que también pasa al aminoacil- AMP AA + ATP AA-AMP + PP En el segundo paso esa energía es utilizada por la aminoacil ARNt sintetasa para transferir el aminoácido del aminoacil –AMP a la A del brazo aceptador del ARNt compatible, con lo cual se forma una molécula esencial para la síntesis proteica: el aminoacil-ARNtAA que reconoce el codón complementario en el ARNm. AA-A + ARNt ( AMINOACIL SINTETASA) AA-ARNtAA + AMP Debe señalarse que la energía del ATP usada en la primera reacción queda depositada en la unión química entre el aminoácido y la A del trinucleótido CCA.
Existen 20 aminoacil-ARNt sintetasas diferentes, cada una diseñada para reconocer a un aminoácido y al ARNt compatible con él. Ambos reconocimientos permiten que cada uno de los 31 tipos de ARNt se ligue sólo a uno de los 20 aminoácidos usados en la síntesis proteica. Ello es posible porque cada aminoacil ARNt sintetasa identifica al ARNt por el anticodón, la parte más específica del ARNt . No obstante, en los ARNt existen otras señales que son reconocidas por la enzima, generalmente tramos de nucleótidos cercanos al anticodón. Como es obvio, la existencia de 11 clases de ARNt hace que algunos aminoácidos sean reconocidos por más de un ARNt. Uno de los ARNt redundantes es el llamado ARNt iniciador o ARNt[i], pues transporta a la metionina destinada exclusivamente al codón AUG de iniciación . Es muy probable quecerca de ese codón existan señales que diferencien al metionil-ARNt[i]met –portador de la metionina dirigida a él- de los metionil ARNtmet comunes, portadores de las metioninas destinadas a los restantes codones AUG del ARNm.
Los mecanismos para alinear a los aminoacil ARNtAA de acuerdo con el orden de los codones del ARNm son algo complicados. Requieren de los ribosomas cuya primera tarea es localizar al codón AUG de iniciación y acomodarlo correctamente para que el encuadre de ese triplete y el de los siguientes sea el adecuado. Luego el ribosoma se desliza hacia el extremo 3´del ARNm y traduce a los sucesivos tripletes en aminoácidos. Estos son traídos – de a uno por vez – por los respectivos ARNt. Las reacciones que ligan a los aminoácidos entre sí - es decir , las uniones peptídicas - se producen dentro del ribosoma . Finalmente, cuando el ribosoma arriba al codón de terminación – en el extremo 3´del ARNm – cesa la síntesis proteica y se libera la proteína. Como podemos notar, los ribosomas constituyen las "fábricas de las proteínas" Cada ribosoma está compuesto por dos subunidades - una mayor y otra menor – identificadas con las siglas 40S y 60S respectivamente (los números hacen referencia a los coeficientes de sedimentación de las subunidades, es decir a las velocidades con que sedimentan cuando son ultracentrifugadas, la 60S migra más rápido al fondo del tubo). En la subunidad menor algunas proteínas forman dos áreas - una al lado de la otra – denominadas sitio P (por peptidil) y sitio A (por aminoacil). Por otro lado en la subunidad mayor las proteínas ribosómicas formarían un túnel por el que saldría la cadena polipeptídica a medida que se sintetiza Las etapas de la síntesis de proteínas La síntesis de las proteínas se divide en tres etapas, llamadas de iniciación , de alargamiento y de terminación.
La etapa de iniciación es regulada por proteínas citosólicas denominadas factores de iníciación (IF), que provocan dos hechos separados pero concurrentes , uno en el extremo 5´del ARNm y otro en la subunidad menor del ribosoma El primer proceso involucra al cap y a una secuencia de nucleótidos aledaña, localizada entre el cap y el codón de iniciación . Estas partes reconocidas por el factor IF-4, que se liga a ellas sí al ARNm se proteína CBP . La conexión del IF-4 con el ARNm insume energía que es provista por un ATP. En el segundo proceso, el metioníl-ARNt[i]met se coloca en el sitio P de la subunidad menor del ribosoma, reacción que requiere el factor IF-2 y la energía de un GTP. Logrados ambos acondicionamientos, otro factor de iniciación, el IF-3, con la ayuda del IF-4 coloca el extremo 5´ del ARNm sobre una de las caras de la unidad menor del ribosoma, la que posee los sitios P y A. De inmediato la subunidad menor se desliza por el ARNm y detecta al codón de AUG de iniciación, que se coloca, en el sitio P . Como es lógico , el segundo codón del ARNm queda colocado al lado, es decir en el sitio A. Entre tanto, el metioril-ARNt[i]met ,' ubicado en el sitio P de la subunidad menor, se une al codón AUG de iniciación mediante su anticodón CAU (UAC ). El acoplamiento correcto entre estos dos tripletes es imprescindible para asegurar el encuadre normal de los siguientes codones del ARNm en los sitios P y A del ribosoma. La etapa de iniciación concluye cuando la subunidad menor se combina con la subunidad mayor y se forma el ribosoma. En él se encuentran los primeros dos codones del ARNm: en el sitio P el codón AUG de iniciación -unido al metionilARNt[i]met- y en el sitio A el codón que le sigue. La unión entre sí de las dos subunidades ribosómicas se produce luego del desprendimiento del IF-2 y del IF-3, lo cual es mediado por el factor IF-5.
La etapa de alargamiento comienza cuando al sitio A del ribosoma se acerca otro aminoacil-ARNtAA, compatible con el segundo codón del ARNm, con el cual se une. La reacción es mediada por un factor de elongación llamado EF-1 y consume energía, que es aportada por un GTP. Al quedar el aminoacil-ARNtAA cerca del metionil-ARN[t]met. la metionina localizada en el sitio P, al tiempo que se desacopla del. ARNt[i], se liga - mediante una unión peptidica - al aminoácido ubicado en el sitio A. Se forma así un dipeptidil-ARNt, que continúa ubicado en el sitio A. Su permanencia en este sitio es breve, en seguida veremos por qué. La unión peptídica es catalizada por la subunidad mayor del ribosoma. Debe agregarse que la energía requerida para consumar esa unión proviene de la ruptura de otra unión química , aquella que liga al aminoácido con la adenina en el brazo aceptador del ARNt. Como en el caso del metionil – ARNt [i]met, la ruptura química tiene lugar siempre en el sitio P. Entre tanto, fuera del ribosoma, esperando para ingresar, se encuentra el tercer codón del ARNm. Aborda el ribosoma cuando el ARNm se corre tres nucleótidos en dirección de su extremo 5´. Este proceso – llamado traslocación – es mediado por el el factor de elongación EF-2 y también consume energía ahora aportada por un GTP. Como vemos, desde el punto de vista energético la síntesis proteica es bastante costosa, ya que por cada aminoácido que se incorpora se consumen dos GTP y un ATP, el último gastado durante 1a síntesis del aminoacil-ARNtAA El corrimiento del ARNm hace que el codón de iniciación sea desalojado del sitio P sitio P -y, por consiguiente, del ribosoma- el segundo codón se mude del sitio A al sitio P y el tercer codón ingrese en el sitio A vacante. Lógicamente el corrimiento de los codones desplaza también a los ARNt , por lo que el ARNt[i] sale del ribosoma -no tarda en desprenderse del codón de iniciación – y el dipéptido pasa del sitio A al sitio P. Mientras tanto, un tercer aminoacil-ARNtAA ingresa en le ribosoma , se acomoda en el sitio A y su anticodón se une al tercer codón de ARNm, otra vez por la intervención del EF-1. Debe señalarse que el EF-1 actúa después que el EF-2 se retira del ribosoma, y viceversa. El paso siguiente comprende la formación de una unión peptídica entre el dipéptido y el aminoácido del tercer aminoacil –ARNt AA. Esta unión peptídica, ahora entre e dipéptido y el aminoácido del tercer aminoacil-ARNtAA. Esta unión peptídica genera un tripeptidil –AARNt, que permanece en el sitio P hasta la próxima translocación del ARNm. Los procesos citados se repiten de forma sucesiva codón tras codón ; así , en el cuarto paso se forma un tetrapeptidil ARNt y luego peptidil - ARNt cada vez más largos , que se traslocan del sitio A al P conforme se producen las uniones peptídicas. Se calcula que se agregan a la cadena, en promedio, cinco aminoácidos por segundo. Debido a que con cada traslocación se corren tres nucleótidos del ARNm , su extremo 5´se aleja progresivamente del ribosoma y su extremo 3´se acerca a él en igual medida. Cuando el ribosoma se ha alejado del extremo 5´del ARNm unos 90 nucleótidos, en el codón de iniciación se acomoda un nuevo ribosoma, lo cual da inicio a la síntesis de otra cadena proteica. Esto se repite varias veces .
La etapa de terminación determina la conclusión de la síntesis de la proteína cuando el sitio A del ribosoma es abordado por el codón de terminación del ARNm (UUA, UGA o UAG, indistintamente). Ello deja al sitio A sin el esperado aminoacil-ARNtAA, aunque pronto es ocupado por un factor de terminación llamado eRF (eucaryotic releasing factor), que sabe reconocer a los tres codones de terminación. En síntesis la terminación de la cadena polipeptídica está señalada por el ARNm mediante un codón que no especifica la incorporación de ningún aminoácido . Ese codón de terminación puede ser UUA, UGA o UAG, y sobre él no se une ningún ARNt. En cambio, es reconocido por dos proteínas llamadas factores de liberación (eRF). Cuando esto sucede, la proteína terminada se libera del último ARNt, que también se separa del ARNm. Por último también se disocian las subunidades ribosómicas. Todos estos elementos pueden ser reutilizados en una nueva síntesis. 2.2.8.- DIVISIÓN CELULAR 2.2.8.1.- División celular en procariotas | Contenidos Los procariotas
tienen una organización mucho más simple que la de los eucariotas, los cuales
entre otras cosas, tienen muchos más cromosomas. El método usual de duplicación de las células procariotas se denomina fisión binaria. La duplicación de la célula va precedida por la replicación del cromosoma bacteriano. Primero se replica y luego pega cada copia a una parte diferente de la membrana celular. Cuando las células que se originan comienzan a separarse, también se separa el cromosoma original del replicado. Luego de la separación (citocinesis), queda como resultado dos células de idéntica composición genética (excepto por la posibilidad de una mutación espontánea) Una consecuencia de este método asexual de reproducción es que todos los organismos de una colonia son genéticamente iguales. Cuando se trata una enfermedad originada en una infección bacteriana, una droga que mata a una bacteria matará a todos los miembros de ese clon (colonia). 2.2.8.2.- División celular en eucariotas | Contenidos En razón de su número de cromosomas, organelas y complejidad la división de la célula eucariota es más complicada, aunque ocurran los mismos procesos de replicación, segregación y citocinesis. 2.2.8.3.- Mitosis | Contenidos La mitosis es el proceso de formación de dos células idénticas (generalmente) por replicación y división de los cromosomas de la original que da como resultado una "copia" de la misma. Las células eucariotas poseen un mayor número de cromosomas que por otra parte son mucho más grandes que los de los procariotas. Los estructura de los cromosomas replicados y condensados tiene varios aspectos de interés. El cinetocoro es el punto donde "anclan" los microtúbulos del huso. Los cromosomas replicados consisten en dos moléculas de ADN (junto con sus proteínas asociadas: las histonas) que se conocen con el nombre de cromátidas. El área donde ambas cromátidas se encuentran en contacto se conoce como centrómero, el cinetocoro se encuentra en la parte externa del centrómero. Se debe hacer hincapié en que los cromosomas son cromatina (ADN más histonas) y señalar la particularidad que en los extremos del cromosoma (que toman el nombre de telómero) se encuentran secuencias repetidas de ADN. Dependiendo de la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en:
2.2.8.4.- Empaquetamiento del ADN | Contenidos Las proteínas asociadas al ADN se conocen colectivamente con el nombre de histonas. Son polipéptidos relativamente cortos cargados positivamente (básicos) y por lo tanto son atraídos por las cargas negativas del ADN (ácido) Las histonas son sintetizadas en cantidad durante la fase S ( S por síntesis) del ciclo celular. Una de las funciones de esas proteínas está relacionada con el empaquetamiento del ADN en la forma del cromosoma: los 2 metros de ADN de la célula humana son empaquetados en 46 cromosomas de un largo combinado de aproximadamente 200 nm. La célula tiene unas 90 millones de moléculas de histonas siendo la mayoría perteneciente a un tipo conocido como H1. Se conocen cinco tipos de las siguientes histonas (H1, H2A, H2B, H3, y H4 , 8 moléculas en total); con la excepción de la H1 la mayor parte de las histonas de los eucariotas son muy similares. El nucleosoma es la unidad fundamental de "empaquetamiento" del ADN eucariótico. El "carretel" ("core") del mismo consiste en dos moléculas de H2A, H2B, H3, y H4; alrededor de las cuales el ADN se enrolla dos veces . La histona 1 esta fuera del "carretel". Este nivel de empaquetamiento ("packing") se conoce como "cuentas de un collar" . El siguiente nivel se conoce como la fibra de 30 nm, cuyos detalles de organización no se conocen completamente. Las fibras se condensa a posteriori en dominios en bucle de 300 nm . Los dominios son parte de las secciones condensadas ( 700 nm) de los cromosomas (el cromosoma tiene un ancho de unos 1.400 nm en la metafase) . Durante la mitosis los cromosomas replicados se posicionan cerca de la mitad de la célula y luego se segregan en manera tal que cada célula resultante recibe una copia de cada cromosoma original (si se comienza con 46 cromosomas en la célula original se termina con 46 cromosomas en las 2 células resultantes). Para realizar esto las células utilizan microtúbulos (que en este caso en conjunto forman el huso mitótico) que "tiran" de los cromosomas para llevarlos a cada futura célula. Las células animales (excepto un grupo de gusanos conocidos con el nombre de nematodos) poseen centríolos. Las plantas y la mayor parte de los otros eucariotas no poseen centríolos y los procariotas, por supuesto, carecen de huso y centríolos; en procariotas la membrana celular suple esta función al arrastrar los cromosomas pegados a ella durante la citocinesis de la fisión binaria. Las células que contienen centríolos también poseen una "corona" de pequeños microtúbulos, el aster, que se extienden desde los centríolos a la membrana nuclear. Las fases de la mitosis son en realidad difíciles de separar. Se debe tener en cuenta que el proceso no es el estático que se describe en el texto, sino dinámico como el que se puede seguir en esta animación. 2.2.8.5.- Profase | Contenidos La profase es el primer estadio de la mitosis. La cromatina se condensa (recordar que el ADN de la cromatina se replica en la interfase), por lo que en este punto existen dos cromátidas unidas. La membrana nuclear se disuelve, los centríolos (si se encuentran presentes) se dividen y los pares migran a los polos, se forma el huso mitótico. Los centrómeros (o constricciones primarias) se vuelven claramente visibles, debido a que se le han asociados placas proteicas a ambos lados: el cinetocoro. En el citoplasma el retículo endoplasmático y el complejo de Golgi se fragmentan en vesículas, se desorganiza el citoesqueleto por lo que la célula pierde su forma original y se hace esférica. 2.2.8.6.- Metafase | Contenidos La metafase sigue a la profase. Los cromosomas (que a este punto consisten en dos cromátidas mantenidas juntas por el centrómero) alcanzan su máxima condensación y migran al ecuador de la célula donde las fibras del huso se "pegan" a las fibras del cinetocoro. 2.2.8.7.- Anafase | Contenidos La anafase comienza con la separación de los centrómeros y el arrastre de las cromátidas (los llamamos cromosomas luego de la separación de los centrómeros) a los polos opuestos. 2.2.8.8.- Telofase | Contenidos En la telofase los cromosomas llegan a los polos de sus respectivos husos, la membrana nuclear se reconstituye, los cromosomas se desenrollan y pasan a formar la cromatina y el nucleolo, que desapareció en la profase se vuelve a constituir. Donde antes había una célula ahora existen dos pequeñas con exactamente la misma información genética y número cromosómico. Estas células pueden luego diferenciarse en diferentes formas durante el desarrollo. 2.2.8.9.- Citocinesis | Contenidos La citocinesis es el proceso de separación de las células formadas. En tanto la mitosis es la división del núcleo en la citocinesis ocurre la división y la relocalización de los plástidos, Golgi y citoplasma en cada nueva célula. Se reestablece el citoesqueleto. Difiere en las células animales y vegetales. En las primeras, la membrana
comienza a constreñirse alrededor de la circunferencia de la célula, formándose
un anillo contráctil de miosina y actina. 2.3.1.-. BACTERIAS/Morfología y estructura. Las bacterias son microorganismos procariotas de organización muy sencilla. La célula bacteriana consta:
La membrana plasmática presenta invaginaciones, que son los mesosomas, donde se encuentran enzimas que intervienen en la síntesis de ATP, y los pigmentos fotosintéticos en el caso de bacterias fotosintéticas. En el citoplasma se encuentran inclusiones de diversa naturaleza química. Muchas bacterias pueden presentar flagelos generalmente rígidos, implantados en la membrana mediante un corpúsculo basal . Pueden poseer también, fimbrias o pili muy numerosos y cortos, que pueden servir como pelos sexuales para el paso de ADN de una célula a otra Poseen ARN y ribosomas característicos, para la síntesis de proteinas.
2.3.2.-Nutrición El éxito evolutivo de las bacterias se debe en parte a su versatilidad metabólica. Todos los mecanismos posibles de obtención de materia y energía podemos encontrarlos en las bacterias. Según la fuente de carbono que utilizan, los seres vivos se dividen en autótrofos, cuya principal fuente de carbono es el CO2 , y heterótrofos cuando su fuente de carbono es materia orgánica. Por otra parte según la fuente de energía, los seres vivos pueden ser fototrofos, cuya principal fuente de energía es la luz, y los organismos quimiotrofos, cuya fuente de energía es un compuesto químico que se oxida. Atendiendo a las anteriores categorías, entre las bacterias podemos encontrar las siguientes formas, como puede apreciarse en el esquema: 1.-Las bacterias quimioheterótrofas, utilizan un compuesto químico como fuente de carbono , y a su vez, este mismo compuesto es la fuente de energía. 2.- La mayor parte de las bacterias cultivadas en laboratorios y las bacterias patógenas son de este grupo.
2.3.3.- Reproducción Pero además de este tipo de reproducción asexual, las bacterias poseen
unos mecanismos de reproducción sexual o parasexual, mediante los cuales se
intercambian fragmentos de ADN .
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