Monografias | Sistema nervioso vegetativo (o sistema nervioso autónomo)

Denominado también sistema neurovegetativo, o nervioso autónomo,o involuntario, o visceral, o gran simpático, es aquella parte del sistemanervioso que regula las funciones vitales fundamentales que son en gran parteindependientes de la conciencia y relativamente autónomas, es decir, lasfunciones vegetativas (aparato cardiorrespiratorio, glándulas endocrinas,musculatura lisa, aparato pilo sebáceo y sudoríparo, etc.).

En el curso de la quinta semana del desarrollo del embriónalgunas células derivadas de la porción torácica de la cresta neural emigrana cada lado hacia la región colocada inmediatamente por detrás de la aorta.Estas células, denominadas neuroblastos simpáticos o simpatoblastos, van aconstituir los dos cordones simpáticos primitivos. Algunos elementos de estoscordones emigran luego hacia el punto de reunión de las raíces dorsal yventral de los nervios espinales, donde se forman los cordones simpáticossecundarios, de los cuales se originan las cadenas de los ganglios del simpáticotorácico. Los cordones simpáticos primitivos forman, por el contrario, losganglios prevertebrales y preaórticos o periaórticos, los cuales se desplazande su posición original para tener por detrás a los esbozos de la localizaciónde las vísceras a las cuales deberán dar inervación. De una sucesivaprolongación hacia arriba y hacia abajo se originan, respectivamente, loscordones del simpático cervical y la porción lumbosacra, con los respectivosganglios.

Por lo que concierne al para simpático, los gangliossituados a lo largo de los nervios oculomotor, facial, glosofaríngeo y vagoderivan de las células emigradas del sistema nervioso central o de neuroblastosdiferenciados en los ganglios sensitivos del V, VII, y IX par de los nervioscraneales.

El S.N.A. está estrechamente unido con el sistema nerviosorelación, con el cual tiene en común estructuras centrales y periféricas.Tiene un significado particular y una gran importancia las relaciones que ésteposee con el aparato endocrino.

Morfología: Para la descripción anatómica, el sistemanervioso vegetativo se subdivide en tres partes, estrechamente unidas entre sípor numerosas fibras aferentes y eferentes:

Sistema Neurovegetativo Cortical: Además de a nivel delhipotálamo, la integración más elevada de las diferentes actividadesvegetativas tiene lugar también en zonas determinadas de la corteza cerebral,de las cuales las más importantes son la parte del lóbulo frontal, colocadapor delante de la zona cortical motora, y el denominado sistema límbico. Laprimera regula las funciones vegetativas (vasomotoras, sudorales, etc.) queacompañan a la actividad motora de los músculos esqueléticos y toma parteincluso en los procesos de integración recíproca entre actividad vegetativa ypsíquica. En el sistema límbico tiene lugar una integración entre el estadoemocional y las determinadas funciones vegetativas (motilidad gástrica, emisiónde orina y heces, constancia en la presión arterial, etc.).

Sistema Neurovegetativo Diencefálico: En el diencéfalose encuentran numerosos agregados celulares o núcleos hipotalámicos, en relacióncon determinadas funciones metabólicas y con el sistema endocrino,esencialmente la hipófisis. Existen luego otras formaciones, representadas porel sistema reticular hipotalámico y subtalámico, continuación del bulbar ydel mesencefálico, que, además de constituir un centro integrativo para lasemociones, presiden algunas manifestaciones fundamentales de la vida, como elsueño, la vigilia, el hambre y la sed.

El Sistema Reticular del Tronco Encefálico es un complejoanatomofuncional que se extiende desde el bulbo hasta el diencéfalo, estandoformado por una trama de sustancia gris (que en algunos puntos se reúne en núcleos:núcleo reticular lateral de la oliva inferior, núcleo reticular caudal y oraldel puente, núcleos reticulares gigantocelulares y de sustancia blanca formadapor fibras nerviosas. Son muy amplias las conexiones con las otras secciones delsistema nervioso central, a través de fibra aferentes (vías espinoreticulares,corticoreticulares, cerebeloreticulares, estriado – pálido – reticulares yseptoreticulares) y fibras eferentes (vías reticulares descendentes, víasreticulares eferentes cortas, vías reticulares ascendentes y víasreticulocerebelosas). En consideración a estas relaciones, desde el punto devista funcional se distinguen un sistema reticular ascendente y un sistemareticular descendente, cuyas funciones para la homeostasis del organismo son degran importancia. De hecho, el primero controla el estado de vigilia y elcomportamiento; el segundo armoniza las actividades circulatorias yrespiratorias, además de las reacciones tónicas musculares posturales yalgunas reacciones en relación a determinados estados afectivos (vómito,reacción de alarma o de fuga o de defensa).

Se presentan en aquella parte del S.N.A., del simpático yparasimpático. Comprende tanto centros nerviosos vegetativos situados en el ejecerebroespinal como fibras nerviosas aferentes y eferentes en relación conellos. Ente ambos sistemas, simpático y parasimpático las fibras eferentes sonsustancialmente de dos tipos: preganglionares, que se originan a nivel de lasustancia gris del tronco cerebral o de la médula y terminan en un ganglio, ypostganglionares, que se originan de las neuronas ganglionares en contacto sinápticocon las primeras y alcanzan al órgano efector. Ya que la distribución anatómicade los ganglios periféricos es notablemente diferente en los dos sistemas, lasfibras pre y postganglionares simpáticas y respectivamente parasimpáticas,tienen diferentes longitudes. Los ganglios parasimpáticos están, de hecho,situados en las cercanías del órgano efector o, por añadidura, en el espesorde la pared de este último: las fibras parasimpáticas preganglionares son, porlo tanto, mucho más largas y las postganglionares mucho más cortas. Losganglios simpáticos, por el contrario, constituyen una doble cadena (cadena delsimpático) que se extiende en posición laterovertebral, desde la base del cráneohasta el cóccix: las fibras preganglionares tienen, pues, un curso muy corto ylas postganglionares muy largo.

Sistema Ortosimpático: El sistema simpático u ortosimpáticoestá compuesto, en los dos lados del cuerpo, por una cadena de ganglios,ganglios simpáticos vertebrales, reunidos entre sí por cordones longitudinalesintermedios de fibras nerviosas, formando dos troncos (cadena del simpático)que tienen su curso desde la base del cráneo hasta el cóccix, disponiéndoseantero – lateralmente respecto a la columna vertebral. Los gangliosvertebrales, con relación a su localización, se distinguen en cervicales, torácicos,lumbares, sacros y coccígeos. Para cada lado, los ganglios cervicales son tres(de los cuales el superior es mucho más grueso), los torácicos once, loslumbares cinco y los sacros cuatro. Sus dimensiones varían, oscilando, por logeneral, alrededor de un cm de diámetro; tienen aspecto fusiforme u ovoidal;son consistentes y aparecen de un color gris rosáceo. También los cordonesintermedios que unen los ganglios vertebrales entre sí, tienen un color grisrosáceo, siendo, por lo demás, simples, a veces dobles, y estando constituidosprincipalmente por fibras nerviosas amielínicas. Todos los ganglios vertebralesestán en conexión con los nervios espinales mediante las ramas comunicantes,que se originan del tronco del nervio espinal apenas constituido o de la ramaanterior del mismo. Las ramas comunicantes con los nervios torácicos y con losprimeros dos o tres nervios lumbares dan como resultado una rama comunicanteblanca, formada esencialmente por fibras mielínicas, y una rama comunicantegris, formada preferentemente por fibras amielínicas; las cervicales, las últimasdos o tres lumbares y los nervios sacro y coccígeo poseen ramas comunicantesgrises solamente. De los troncos del simpático se originan las ramas periféricas,constituidas preferentemente por fibras amielínicas, la mayor parte de lascuales siguen el curso de los vasos arteriales. Antes de distribuirse por los órganos,muchas ramas se ponen en relación con los ganglios situados por delante de laaorta torácica y abdominal (ganglios preaórticos o prevertebrales) y luego, ensu curso último, se disponen en forma de plexo alrededor de los vasosarteriales terminales, siguiéndolos en su distribución entre los órganos. Alo largo de estos plexos se encuentran ganglios periféricos y terminales, que aveces, especialmente en la cercanía de los órganos, pueden estar representadossólo por células aisladas (metasimpáticos).

Las ramas periféricas del simpático contienen fibraseferentes y aferentes:

Las fibras eferentes preganglionares se originan de las célulasde pequeñas dimensiones y de aspecto estrellado que se sitúa en la sustanciagris del asta lateral de la médula espinal en el tramo comprendido entre elprimer segmento torácico y el segundo o tercer segmento lumbar (célulasradiculares viscerales). Los axones de estas células (fibras preganglionaresmielínicas) salen de la médula con las fibras somatomotoras, es decir, con lasraíces anteriores de los relativos nervios periféricos torácicos y lumbares,pasando al respectivo ramo comunicante blanco y alcanzando el tronco del simpático,y terminan en un ganglio vertebral, que puede ser aquel del nivelcorrespondiente, o superior (hasta el ganglio cervical), o inferior (hasta elganglio coccígeo); a la vez, atravesando el tronco del simpático, orecorriendo en un ramo periférico que emana del tronco, se sitúan más lejos,hasta llegar a un ganglio prevertebral o peraórtico o a un ganglio todavía másdistal. En este caso la rama periférica que él contiene debe ser consideradacomo la continuación de la rama comunicante, alargándose considerablemente:los nervios esplácnicos son el ejemplo más significativo. Las fibraspreganglionares llegan al ganglio simpático, arborizándose alrededor de las células,originándose de estas arborizaciones las fibras postganglionares, generalmenteamielínicas, destinadas a los órganos periféricos. Algunas de estas fibras, através del ramo comunicante gris, pasan a los nervios espinales y sedistribuyen a la musculatura lisa, a las glándulas de la piel y a los vasos delos miembros, de la pared del dorso, de las meninges y del raquís; las otras,que pueden nacer también de ganglios más periféricos, siguen el curso de losvasos sanguíneos, inervando las vísceras del tórax y del abdomen y diferentesestructuras de la cabeza. Reciben fibras de los nervios periféricos del simpáticoal ojo, los vasos y las glándulas endocrinas, el corazón, los pulmones, elaparato digestivo y las glándulas anexas y el aparato urogenital.

Las fibras aferentes o sensitivas se originan de una célulaen T situada en los ganglios espinales, no diferenciable histológicamente delas neuronas sensitivas de los nervios cerebroespinales. La prolongación periféricade esta célula se inicia en una terminación nerviosa situada periféricamenteo en los músculos lisos, o en las paredes de los vasos, o en un órgano periféricodel sentido, y corre por los troncos nerviosos junto con las fibras eferentes ylas fibras somáticas. Las prolongaciones del cuerpo y de los miembros llegan ala médula, pasando directamente al nervio correspondiente raíz posterior. Losque, por el contrario, derivan de los órganos viscerales torácicos yabdominales y de las paredes de los vasos recorren en las ramas periféricas delsimpático, alcanzando un ganglio de la cadena y de allí, pasan a la raízposterior del nervio espinal. Las prolongaciones proximales de la célula en Tpenetran en la médula de la raíz posterior, poniéndose en relación,directamente o mediante neuronas asociativas, con las células de origen de lasfibras preganglionares, e integran así los arcos reflejos del sistema autónomoy de los centros vegetativos superior, Diencefálico y cortical.

Las dos cadenas del simpático, compuestas, por los gangliosvertebrales y por los cordones intermedios que les unen, están extendidas entoda la longitud de la columna vertebral, desde la base del cráneo hasta el cóccix,de manera continua. Las dividiremos en cuatro segmentos: cervical – torácico– lumbar – pélvico:

Simpático Cervical: Esta formación nerviosa se apoya sobrela aponeurosis prevertebral, que la separa de los músculos largos del cuello ylargo de la cabeza, por delante de las apófisis transversas de las vértebrascervicales. En su curso descendente se encuentra colocada por detrás einternamente al fascículo vasculonervioso del cuello, más exactamente por detrásde la vena yugular interna: cerca de la apertura superior del tórax se desplazalateralmente y cruza la cara posterior de la arteria subclavia, en las cercaníasdel origen de la arteria vertebral. Las neuronas preganglionares están en elsegmento torácico y cervical de la médula, de donde las fibras preganglionaressalen por la vía de los ramos comunicantes blancos torácicos, para unirse conlas neuronas postganglionares de los ganglios cervicales; de hecho, estos últimosestán unidos a los nervios espinales por ramos comunicantes grises, que nocontienen fibras preganglionares, sino blancas. A lo largo del tronco simpáticocervical se intercalan tres ganglios, en parte fusionados entre sí: cervicalsuperior, cervical medio y cervical inferior. El ganglio cervical superior, quees el más voluminoso, se encuentra a la altura de la apófisis transversa de laII y III vértebras cervicales y está en relación con el fascículoneurovascular del cuello y con los nervios glosofaríngeo, hipogloso y vago, conlos cuales también tiene anastomosis. Recibe fibras preganglionares de losprimeros cuatro nervios torácicos. De las fibras postganglionares algunas pasana través de los ramos comunes grises y alcanzan los primeros tres o cuatronervios cervicales para inervar los vasos, folículos pilíferos y glándulassudoríparas de las regiones correspondientes; otras se unen con los gangliossituados en las cercanías; otras, por último, van a constituir las ramas periféricas.De éstas, algunas revisten particular importancia:

El nervio carotídeo interno, que se desplaza de laextremidad superior y se coloca por arriba con la arteria carótida interna,alrededor de la cual forma primero, a la altura del canal carotídeo, el plexopericarotídeo (del cual derivan los nervios carotidotimpánicos), y, a laaltura del seno cavernoso, el plexo cavernoso. Este último da lugar a otrosplexos alrededor de las ramas que salen de la carótida interna, como el plexooftálmico y los plexos de la arteria cerebral anterior y media; se une además,mediante el nervio petroso profundo, con el ganglio esfenopalatino; da ramasque, a través del ganglio ciliar, se distribuyen en el iris, y otras para los músculosdel ojo, hipófisis y meninges.

El nervio cardíaco superior.

Las ramas vasculares viscerales que van a constituir losplexos carotídeos común, carotídeo externo, tiroideo superior, submaxilar,faríngeo, laríngeo, etc.

El ganglio cervical medio, situado a la altura de la V – VIvértebras cervicales, es el más pequeño e inconstante; da fibras a través delos ramos comunicantes grises al V y a veces también al IV y al VI nervioscervicales, ramas para las arterias tiroideas y da origen al nervio cardíacomedio.

El ganglio cervical inferior, situado a la altura de laprimera costilla, a veces se fusiona con el primer ganglio torácico,constituyendo el ganglio estrellado o cervicotorácico. Está unido, a travésde los ramos comunicantes grises, con los últimos nervios cervicales y con elprimer torácico; da ramas vasculares que forman los plexos subclavio, tiroideoinferior, mamario interno y vértebra; de él se origina el nervio cardíacoinferior.

Simpático Torácico: En la región torácica el troncosimpático desciende verticalmente sobre cada lado de la columna vertebral, pordelante de las articulaciones costovertebrales; pasa delante, cruzando los vasosy nervios intercostales y está cubierto por la pleura parietal. El de laderecha recorre desde la IV hasta la X vértebras, por detrás de la vena ácigos,y el de la izquierda, en la parte más alta, corre por detrás del arco y laporción descendente de la aorta; atraviesa el diafragma por una fisura colocadaentre el pilar anterior y el intermedio, alcanzando así la cavidad abdominal.Por lo general, los ganglios torácicos son doce, pero suelen, de hecho, seronce, ya que el primero está unido al último cervical, formando el ganglioestrellado. Tienen una disposición aproximadamente segmentaria y, en general,son de pequeño volumen. Cada ganglio torácico está unido con el respectivonervio espinal torácico por medio de los ramos comunicantes blancos (a travésde los cuales pasan las fibras preganglionares y las fibras aferentesviscerales) y por los ramos comunicantes grises (a través de los cuales pasanlas fibras preganglionares y las fibras aferentes viscerales) y por los ramoscomunicantes grises (a través de los cuales pasan las fibras postganglionares,que alcanzan así las raíces posteriores). De las ramas periféricas que partende los ganglios, algunas se distribuyen a lo largo de las arteriasintercostales; la mayor parte, por el contrario, tiene una distribucióndiferente, según que deriven de los ganglios superiores o de los inferiores.Las superiores provienen de los primeros cinco o seis ganglios torácicos,permaneciendo en la cavidad torácica, constituyendo los plexos pulmonares,aorticotorácico y esofágico. Los inferiores, formados todos ellos por fibraspreganglionares, no paran en los ganglios vertebrales, constituyendo los nerviosesplácnicos. El nervio esplácnico mayor se forma a la altura de la XI vértebratorácica, por la unión de las ramas que se desplazan del VI al IX – Xganglios torácicos; atraviesa el diafragma, en general junto al interior delnervio esplácnico menor, entre el pilar anterior y el intermedio, y tiene sucurso en el abdomen, cubierto por el peritoneo, entre la aorta, en su ladointerno, y la suprarrenal, en su lado externo. A la derecha, tiene por delante,y lateralmente, la vena cava inferior; llega al correspondiente ganglio celíacoa nivel de la arteria celíaca. Las ramas que provienen del 10 – 12º gangliostorácicos se unen en las proximidades del diafragma, constituyendo el nervioesplácnico menor (que se abre en dos ramas, el esplácnico mínimo), y que daramas superiores al ganglio celíaco y ramas inferiores al plexo renal.

Simpático Lumbar: La parte lumbar del tronco simpáticocorre sobre la superficie anterolateral simpático corre sobre la superficieanterolateral de la columna lumbar, medialmente en los orígenes del músculopsoas mayor; a la derecha está la vena cava inferior, que lo recubre durantetoda su extensión; a la izquierda está la aorta, que lo recubre parcialmente.Esta sección contiene, en general, cinco ganglios, a veces cuatro, unidos entresí por cordones intermedios y con los nervios espinales mediante los ramoscomunicantes. De ellos se originan fibras nerviosas que se ramifican a lo largode las arterias lumbares y ramas directas que van al plexo celíaco y al plexoaorticoabdominal.

El Plexo Celíaco o Solar es un plexo de gran importancia,dependiente principalmente de la parte torácica y lumbar del simpático y delvago. Es un plexo impar, situado en la parte profunda de la región epigástrica,por delante de la aorta abdominal y de los pilares del diafragma, y por encimadel páncreas, bajo la bolsa del omento, alrededor del origen de la arteria celíacay de la arteria mesentérica superior. En su parte superior, a través delorificio aórtico del diafragma, se continúa con el plexo aorticotorácico; ensu parte inferior se extiende hasta las glándulas suprarrenales y hasta elorigen de las arterias renales. Está formado por algunos ganglios y por un finoentrecruzado de fibras aferentes y eferentes. Las ramas aferentes estánformadas a su vez por nervios esplácnicos, por fibras del simpático lumbar,por ramas celíacas del vago derecho y ramas musculares que provienen de losnervios frénicos. Las ramas eferentes se ramifican en diferentes direcciones yparticipan en la formación del plexo celíaco y de los plexos secundarios. Losganglios principales del plexo celíaco, ganglios celíacos, son, por logeneral, dos, del volumen de una habichuela, situados sobre cada lado de laaorta abdominal, sobre los pilares del diafragma, por encima del páncreas einternamente de las suprarrenales. Por su forma han sido denominados tambiénganglios semilunares. El de la derecha recibe en su extremo lateral al nervioesplácnico mayor y en su extremo interno las ramas celíacas del nervio vago;estos nervios se unen entre sí con el intermedio del ganglio, formando el asamemorable de Wrisberg. El de la izquierda, unido al de la derecha por ramas quese entrecruzan alrededor del origen de la arteria celíaca, recibe ramas delesplácnico mayor, del esplácnico menor y del frénico, sin por ello entrar enconexión en correspondencia con el vago. Junto a estos dos gangliosprincipales, unidos a ellos y entre ellos, se encuentran los dos ganglios aórticorenales, a nivel del origen de la arteria renal, y los dos ganglios mesentéricossuperiores, en las proximidades del origen de la arteria mesentérica superior.Del plexo celíaco se originan los plexos secundarios, a veces provistos depequeños ganglios, que siguen, por lo general, las arterias y que se puedendistinguir en plexos pares (frénico, suprarrenal, renal, espermático o útero-ováricoen la mujer) y plexos impares (esplénico o lineal, hepático, gástricosuperior, mesentérico superior, aórtico abdominal, hipogástrico, pancreáticoe iliaco).

El plexo aorticoabdominal representa la continuacióninferior del plexo celíaco y se extiende por delante de la aorta hasta subifurcación. Está constituido esencialmente por dos cordones, uno por cadalado, unidos por filamentos transversales. Da varias ramas, entre las cuales lasmás importantes son aquellas que forman el plexo mesentérico inferior.

Simpático Pélvico: La parte pélvica del simpático,que continúa la parte lumbar, corre sobre la cara anterior del sacro,internamente a los orificios sacros, por detrás y lateralmente al recto. A laaltura de la I vértebra coccígea las dos cadenas se unen mediante una simpleasa o con la interposición de un pequeño ganglio mediano, el ganglio coccígeo.Los ganglios pélvicos o sacros son generalmente cuatro; de ellos parten ramasmediales anteriores que siguen el curso de las arterias y entran principalmenteen la formación de los dos plexos pélvicos, situados medialmente a la arteriahipogástrica, a los lados del recto y de la vejiga. El plexo pélvico es el másconspicuo de los plexos que da el simpático y tiene una gran analogía con elplexo celíaco, y con éste recibe fibras parasimpáticas, exactamente delparasimpático sacro. De los plexos pélvicos salen numerosos plexossecundarios: hemorroidal medio, vesical, deferencial, prostático, cavernoso delpene, útero-vaginal y cavernoso del clítoris.

Se indica con este término el complejo de centros nerviososvegetativos situados en el mencéfalo, en el robencéfalo o bulbo y en elsegmento sacro de la médula espinal, además de las fibras nerviosas aferentesy eferentes en relación con ellos.

Parasimpático Mesencefálico: Constituye, junto alparasimpático bulbar, el parasimpático encefálico. Sus células de origen seencuentran en el núcleo visceral del nervio oculomotor (núcleo deEdinger-Westphal). Las fibras preganglionares corren por el tronco y, por lotanto, en la rama inferior del nervio oculomotor, para terminar en el gangliociliar, donde se ponen en relación con las células de origen de las fibraspostganglionares (nervios ciliares cortos), que van al bulbo ocular e inervan elmúsculo ciliar y el músculo del esfínter de la pupila.

Parasimpático Bulbar o Romboencefálico: Comprende lasfibras eferentes que corren con el nervio intermedio de Wrisberg, en el glosofaríngeoy en el vago. El nervio intermedio contiene fibras preganglionares que nacen delnúcleo salivatorio superior. De estas fibras, algunas, pasando por el troncodel nervio facial, por la cuerda del tímpano y por el nervio lingual, terminanen los ganglios submaxilar y sublingual, donde dan origen a las fibraspostganglionares destinadas a las glándulas submaxilares y submandibulares.Otras fibras siguiendo al nervio petroso superficial terminan en el gangliopterigoideo y esfenopalatino, del cual se originan las fibras postganglionarespara la pared de las fosas nasales y del velo del paladar y para las glándulaslacrimales. En el nervio glosofaríngeo van fibras preganglionares que nacen delnúcleo salivar inferior, prosiguen en los nervios timpánico y petrososuperficial menor y terminan en el ganglio ótico, del cual las fibraspostganglionares siguen el nervio auriculotemporal y van a inervar la glándulaparótida. Otras fibras alcanzan, con la interposición de los ganglios periféricos,los vasos y las glándulas del segmento inicial del aparato digestivo.

Del núcleo motor dorsal del vago, también éste situado enel suelo del IV ventrículo, nacen, por último, la mayor parte de las fibraspreganglionares, siguiendo al vago y a sus ramificaciones, se distribuyen en losganglios periféricos, de los cuales parten fibras postganglionares para lamayor parte del aparato digestivo, para el aparato respiratorio, corazón ygrandes vasos, riñones, formando, junto con las fibras simpáticas losdiferentes plexos viscerales torácicos y abdominales. Las fibras aferentes delparasimpático bulbar se originan en los receptores de los vasos sanguíneos yde las vísceras torácicas y abdominales, y tienen su curso en los nerviosintermedios, glosofaríngeo y vago, contrario a las fibras efectoras. Tienen elcentro trófico, respectivamente, en el ganglio geniculado (del VII parcraneal), en los ganglios superior y petroso (del IX par craneal) y en losganglios yugular y nodal (del X nervio craneal). Entre las fibras aferentes, sonespecialmente importantes, debido a que tienen como misión la regulación de lapresión arterial, aquellas que parten de los receptores de las formacionesvasculares que derivan de los arcos branquiales (segmento inicial de la aorta yde la arteria pulmonar) y que se reúnen con la denominación de nervio depresorde Cyon y Ludwig.

Parasimpático Sacro: El segmento sacro del parasimpáticotiene sus células de origen en la sustancia gris de la médula espinal, desdeel segundo segmento sacro hasta el segmento coccígeo y el cono medular. Lasfibras eferentes preganglionares siguen el camino con las raíces anteriores delsegundo a quinto segmento sacro, hacia el plexo pudendo, y van a constituir losnervios pélvicos, para irradiarse, por lo tanto, en el plexo pélvico(constituido en gran parte por fibras simpáticas) y en plexos secundarios.Estas fibras eferentes se interrumpen en parte en los ganglios pélvicos, enparte en los ganglios contenidos en la pared de las vísceras y pertenecientes,por lo tanto, al metasimpático. Las fibras postganglionares se distribuyen lasglándulas de la mitad izquierda del colon transverso, del colon descendente,del recto, de la vejiga, de la uretra y de los genitales internos y externos.Son las fibras excitadoras para la musculatura vesical, inhibidoras para el músculoesfínter interno de la vejiga, vasodilatadoras para los vasos de los genitalesexternos induciendo así a la congestión de los cuerpos cavernosos en la erección.

Metasimpático (sistema Intramural): Comprende un finoentretejido de fibras vegetativas de ambos sistemas, que forman un extensocomplejo plexiforme colocado en la extremidad periférica del sistema, en lasuperficie o en el espesor de las vísceras (corazón, aparato digestivo,vejiga, útero), y en el cual están intercalados ganglios constituidos inclusopor unas pocas células que tienen la característica de estar en conexión confibras tanto simpáticas como parasimpáticas. Las fibras simpáticas derivanfundamentalmente de los ganglios de la cadena toracolumbar; las fibras parasimpáticasse originan directamente de los centros viscerales del romboencéfalo y de la médulasacra. La organización del sistema es tal que las vísceras pueden gozar de unacierta autonomía funcional. Las neuronas del metasimpático están en relaciónmaterial directa con el tejido en el cual se encuentran contenidas, por lo cualse establece una continuidad de función entre elementos nerviosos y, elementosespecíficos.

A la división que hemos indicado antes del S.N.A. en sustres partes:

periférica, mesencéfalo – bulbo – espinal ydiencefalocortical, corresponde una estratificación funcional. De hecho, lasdiferentes actividades funcionales adquieren un carácter de complejidad dearmonización cada vez más elevado y procediendo desde la periferia hacia loscentros superiores. También los centros intermedios y periféricos pueden gozarde una cierta autonomía funcional, pero ésta está limitada y es insuficientecuando se ven aumentadas las exigencias; no existe duda de que la mejoractividad del sistema se da cuando éste permanece íntegro, sin que susdiferentes secciones, aisladamente, puedan, adaptándose armónicamente a losdiferentes requerimientos derivados de las condiciones internas y externascambiables, permitir una perfecta homeostasis del organismo y conseguir con ellola normalidad de las funciones. Las estructuras neurovegetativas tienen algunaspeculiaridades que las diferencian de las del sistema nervioso de relación:

 

1. Falta el isocronismo entre fibra nerviosa y estructura muscular.

    

    

2. Son necesarios estímulos repetidos para provocar la excitación, la cual tiende a defenderse y a persistir.

    

    

3. La actividad de la periferia puede persistir de forma autónoma después de su separación de los centros más elevados.

    

    

4. La respuesta se acentúa por fenómenos de liberación del estímulo. La transmisión de los impulsos entre las diferentes neuronas y entre éstas y las células efectoras tiene lugar mediante mediadores químicos.

    

La base común de la mayor parte de los complejos y múltiplesmecanismos de regulación de cada función vegetativa son los reflejos, por loscuales, después de la estimulación de algunas estructuras, se determinanmodificaciones funcionales que tienen el fin de restablecer las condicionesprimitivas. Bajo este aspecto la actividad del sistema nervioso vegetativo es análogaa la del sistema centro-espinal. La sede de estos reflejos es diferente.

A nivel espino-bulbar mesencefálico los arcos reflejos queexisten permanecen relegados en el campo de la vida vegetativa interior, en elinconsciente.

Los arcos reflejos vegetativos espinales pueden presentar víasaferentes y eferentes distintas, por lo cual se pueden distinguir en arcosreflejos víscero-viscerales, víscero-motores, cutáneo-víscerales y víscero-cutáneos.

 

1. Los arcos reflejos víscero-viscerales permiten una cierta autonomía funcional a algunas vísceras, como es el caso de la vejiga y del recto para la regulación, respectivamente, de la micción y defecación. Centros superiores, también corticales, pueden ejercer su influencia sobre estos centros espinales.

    

    

2. Los arcos reflejos víscero-motores son mixtos, ya que están constituidos por una vía aferente vegetativa, víscero-sensitiva, y por una vía eferente motora-somática. Como ejemplo de ello, está la contractura de la pared abdominal (defensa) después de la estimulación de las vías vegetativas aferentes en los procesos inflamatorios de las vísceras abdominales.

    

    

3. Los arcos reflejos cutáneo vísceral son también mixtos, ya que están formados por una vía aferente somato-sensitiva y una vía eferente víscero-motora. Así, las excitaciones que provienen de la piel pueden tener su influencia sobre la peristalsis intestinal, el tono vascular, la secreción sudoral, la erección de los pelos, etc. También la erección y la eyaculación se desarrollan mediante arcos reflejos de este tipo.

    

    

4. Los arcos reflejos víscero-cutáneos están encargados de la proyección sobre la piel de las sensaciones víscerales. La proyección de estas zonas cutáneas (zonas de Head) corresponde a los dermatómeros inervados por los mismo segmentos medulares.

    

Arcos reflejos vegetativos rombo-encefálicos o bulbares. Elreflejo se efectúa a lo largo de las vías aferentes, representadas por laporción víscero-motora, del quinto, séptimo, noveno y décimo. Se trata delos reflejos lacrimales, salivares, nasales y laberínticos.

Arcos reflejos vegetativos mesencefálicos. En el mesencéfalose desarrollan probablemente varios reflejos: el reflejo pupilar a la luz, cuyasfibras aferentes se originan en la capa ganglionar de la retina, y cuyas fibraseferentes, en parte parasimpáticas y en parte simpáticas, provienen,respectivamente, del núcleo de Rdinger-westphal y del primer segmento torácicomedular.

A nivel Diencefálico se efectúan una serie de arcosreflejos para la regulación de los procesos metabólicos y del comportamiento.

A nivel cortical los arcos reflejos tienen la función deregular las reacciones conscientes. A su vez los reflejos que se desarrollan alos diferentes niveles son coordinados en su intensidad y duración por losdenominados en su intensidad y duración por los denominados centros deintegración funcionales. Estos centros, que no poseen, en general, unaestructura y una localización bien definida, se van haciendo más complejos,para coordinar funciones específicas cada vez que nos acercamos hacia loscentros corticales.

Centros de integración bulbares. Coordinan funcionesimportantísimas, algunas incluso de importancia vital. Son el centrorespiratorio (en el suelo del IV ventrículo: recibe estímulos de los pulmones,corazón, piel y de la sangre en relación a las variaciones de su composiciónquímica, y de los centros nerviosos más elevados); el centro vasomotor (en elsuelo de IV ventrículo, en el interior de la sustancia reticular, probablementediferenciado en un centro vasoconstrictor y uno vasodilatador: recibe estímulosde las diferentes zonas reflexógenas del aparato cardio-vascular, así como elcayado de la aorta a través de las ramas depresoras del vago); el centro del vómito(en la parte dorsal de la formación reticular del bulbo tiene fibras aferentesvagales y simpáticas: recibe estímulos del estómago y de otras vísceras o decentros corticales o de sustancias tóxicas presentes en la circulación sanguínea),y, además, los centros de la tos, de la deglución, etc.

Centros de integración diencefálicos. Comprenden, ademásde los núcleos hipotalámicos, aquellas estructuras reticulares que representanla continuación hacia arriba de la sustancia reticular presente en el bulbo yen el mesencéfalo. A este nivel es donde se lleva a cabo la regulación haciaarriba de la sustancia reticular presente en el bulbo y en el mesencéfalo. Aeste nivel es donde se lleva a cabo la regulación de la temperatura corporal(con dos centros, uno para la producción y la conservación del calor, por loque es posible mantener la homeostasia térmica también a temperaturasambientales frías, y uno para la dispersión del calor, a través de lasudoración y la respiración); del ritmo del sueño y de la vigilia; de lasactividades metabólicas como el recambio hidrosalino, y el metabolismo glucídico;de las reacciones emotivas (ira, placer, dolor, etc. , en estrecha relación conlos centros corticales).

Centros de integración corticales. La existencia de loscentros de integración corticales no ha sido todavía suficientementedocumentada anatómicamente; se admite hoy, por estudios efectuados en el campode la neurocirugía, y psico-cirugía, y por un gran número de observaciones,que parece existir un predominio o influencia, al parecer también voluntaria,del psiquismo sobre las actividades vegetativas más diversas; cardíaca,respiratoria, sudoral, peristáltica intestinal, sexual, etc. A la inversa, seacepta comúnmente la influencia de algunas funciones vegetativas, especialmentevíscerales, sobre la psique y sobre la actividad cortical.

Casi todos los órganos víscerales reciben una dobleinervación autónoma simpática y parasimpática. Los dos sistemas, en general,ejercen funciones antagonistas en el sentido que donde uno excita el otro inhibey viceversa. Un típico ejemplo de ello es el corazón: el simpático representapara este órgano un nervio acelerador, mientras que el parasimpático ejerceacción inhibidora. Sobre este y otros ejemplos se ha extendido una generalizaciónno exacta del concepto de este antagonismo funcional, en base al cual el tononormal de los órganos víscerales dependería del equilibrio entre lastendencias opuestas, excitadoras e inhibidoras. Hoy en día, sin embargo, no seacepta esta concepción, y más que de antagonismo funcional se prefiere hablarde colaboración funcional entre ambos sistemas. El sistema simpático no esesencial para la vida. Regula fundamentalmente la actividad catabólica y elgasto de energía (sistema ergotropo). Frecuentemente sufre una descarga enbloque, como en la rabia y en el susto, respondiendo entonces todas lasestructuras del organismo simultáneamente. El sistema parasimpático, por elcontrario, es esencial para la vida y está organizado por descargas localizadasy moderadas y no por respuestas masivas. Controla esencialmente las funcionesconservadoras y anabólicas (sistema trofotropo).

La relación funcional entre la terminación nerviosa autónomay el órgano efector no es directa, inmediata, sino indirecta, mediata, ya queactúa a través de la liberación a nivel de las terminaciones nerviosas sinápticasde sustancias activas bien definidas, los mediadores químicos. Estos seacumulan dentro de especiales formaciones endocelulares, las vesículas sinápticas.Los mediadores químicos que revisten mayor importancia en la transmisión delos impulsos nerviosos son sobre todo la acetilcolina y las catecolaminas(adrenalina, revisten el papel de mediadores químicos, sobre todo a nivelcentral. Entre ambos sistemas, simpático y parasimpático, la transmisión delimpulso nervioso de las neuronas preganglionares a las postganglionares se vemediada por al acetilcolina. La diferencia fundamental entre los dos sistemasestá en el tipo de mediador químico contenido en las terminaciones sinápticasde las fibras postganglionares: acetilcolina en el parasimpático, noradrenalinaen el simpático. Las fibras nerviosas vegetativas se clasifican, por lo tanto,en fibras colinérgicas y fibras adrenérgicas.

Fibras colinérgicas son aquellas que en su extremidadliberan acetilcolina, es decir, todas las fibras preganglionares, tanto simpáticascomo parasimpáticas; todas las fibras postanglionares, del parasimpático, lasfibras dirigidas a las glándulas sudoríparas del parasimpático y a ciertosterritorios vasculares (por ejemplo, los cutáneos de la cara), que, aunperteneciendo anatómicamente al simpático, liberan acetilcolina, y, por último,las fibras motoras somáticas dirigidas a los músculos esqueléticos.

Fibras adrenérgicas son aquellas que liberan en suextremidad noradrenalina, es decir, todas las fibras postganglionares simpáticas,a excepción de las que acabamos de citar, y que liberan acetilcolina. Seindican como simpaticomiméticas las sustancias, naturales o sintéticas, queposeen una acción similar a la que se deriva de la excitación del simpático(adrenalina, noradrenalina y sustancias similares); como simpaticolitícas aaquellas que paralizan el simpático (ergotamina, ergotosina, etc.); comoparasimpaticomiméticas aquellas que estimulan el parasimpático (colina,acetilcolina, pilocarpina, muscarina etc.); como parasimpaticolíticas aquellasque paralizan el parasimpático (atropina, escopolamina). La síntesis de laacetilcolina en las terminaciones exónicas autónomas, es decir, a nivel de lasterminaciones sinápticas, se debe a un enzima, la colinoacetilasa, que necesitade la presencia de acetilcoenzima A, colina y ATP. Una vez que ha tenido lugarla síntesis, la sustancia se acumula en los órganos de depósito, que son,como para las catecolaminas, las vesículas sinápticas (se calcula que cada botónsináptico contiene de diez a quince mil vesículas), presentes también a nivelde las formaciones centrales, además de en las periféricas (por ejemplo, en elhipotálamo y en la sustancia reticular existe una elevada concentración denoradrenalina).

La síntesis de las catecolaminas tiene lugar a partir de lafenilalanina, siguiendo la vía de la tiroxina DOPA – dopamina noradrenalina– adrenalina. Dopamina y noradrenalina son aminas primarias; la adrenalina,por el contrario, es una amina secundaria (deriva de la noradrenalina pormetilación del grupo amínico terminal). La intervención secuencial denumerosos enzimas asegura el desarrollo correcto del proceso de síntesis: lainhibición temporal o permanente de uno o más de estos enzimas puede, por lotanto, comprometer el resultado final. Por lo general, la cantidad defenilalanina y tiroxina presentes en la dieta son más que suficientes paragarantizar una adecuada síntesis. Las relaciones de producción noradrenalina– adrenalina varían según los órganos; así, la sustancia medular de lassuprarrenales emite a la circulación sobre todo adrenalina (junto a pequeñascantidades de noradrenalina); por el contrario, las neuronas postganglionaressimpáticas liberan noradrenalina. A la llegada del potencial nervioso o delimpulso nervioso, en las terminaciones autónomas axónicas o en las sinápticas,se inicia un proceso de reacciones cuyo final será la excitación o la inhibicióndel órgano efector:

 

1. liberación del mediador de las vesículas sinápticas y difusión del mismo en la fisura que separa la membrana presináptica de la membrana de la célula efectora.
2. combinaciones del mediador con receptores o grupos químicos especializados, de la membrana de la célula efectora con el consiguiente aumento localizado de la permeabilidad iónica de la membrana.
3. llegada de potenciales postsinápticos excitadores o inhibidores, con el consiguiente comienzo de la respuesta, motora o secretora, del órgano efector. La acetilcolina liberada, después de haber desarrollado sus funciones, es inactivada rápidamente por el enzima acetilcolinesterasa. Existen sustancias capaces de inhibir esta escisión, combinándose ellas mismas con la acetilcolinesterasa e impidiendo, por lo tanto, su acción. Estas sustancias, denominadas anticolinesterásicas o inhibidoras de la colinesterasa, son de dos tipos:
   
1. inhibidores reversibles eserina y prostigmina.
2. inhibidores irreversibles (compuestos órgano fosfóricos, TEPP, DFP, etc.), productos empleados en la agricultura como insecticidas y responsables de gravísimas intoxicaciones. Análogamente a la acetilcolina, también las catecolaminas son rápidamente inactivadas por obra de enzimas específicas. Estos pertenecen esencialmente a dos grupos:

las monoaminooxidasas (MAO), que catalizan una desaminaciónoxidativa. Se encuentran en el interior de las células, a nivel de los botonessinápticos, y actúan sobre las moléculas liberadas, no sobre las acumuladas,en las vesículas sinápticas.

Las catecol – O – metiltransferasas (COMT) que ejercen suacción en el espacio intersináptico o en los vasos sanguíneos y se encarganprincipalmente de la rápida destrucción de las catecolaminas. Lascatecolaminas son excretadas en la orina como tales o en forma de suscatabolitos principales, que son las O-metilcatecolaminas, y sobre todo el ácidovalinilmandélico (V.M.A.). Los mediadores químicos liberados por el impulsonervioso y, por analogía, los fármacos autonomotropos exógenos, es decir, losparasimpáticos y simpaticomiméticos, no actúan indiferentemente sobre toda lacélula efectora, sino sobre una parte específica de la misma, diferenciada delresto al menos desde el punto de vista fisicoquímico, sino citológico.

A nivel de las membranas celulares, existen al menos dostipos distintos de receptores adrenérgicos: los receptores alfa (α) y beta(β). Los receptores alfa suelen estar, en general, implicados en los fenσmenosde estimulaciσn; los receptores beta, en los de inhibiciσn (a excepcióndel corazón, donde los receptores sólo son del tipo beta y responden a lascatecolaminas con contracción miocárdica, además de con una dilatacióncoronaria). La noradrenalina ejerce efectos, en su mayoría de tipo alfa,induciendo esencialmente a la vasoconstricción, con hipertensión ybradicardia, y sólo una débil estimulación de la fuerza contráctil delmiocardio. La adrenalina ejerce efectos de tipo alfa, y principalmente de tipobeta, induciendo esencialmente a la aceleración cardíaca y a la dilatacióncoronaria, con aumento de la fuerza contráctil del miocardio, relajación de lamusculatura bronquial y activación de la glucógeno lisis y de la lipólisis.Los dos tipos de receptores presentan distribución distinta a nivel de losdiferentes órganos afectores: en las fibras musculares lisas prevalecen, porejemplo, los receptores alfa; en la musculatura cardíaca, los beta; en elintestino hay una mezcla de alfa y beta.

En el mecanismo de acción catecolaminas-receptores estáimplicado el sistema de la adenilciclasa-AMP cíclico, en el sentido de que laadrenalina a través de los beta receptores estimula la adenilciclasa y, por lotanto, la formación de AMP cíclico del ATP mientras que la noradrenalina, através de los alfa receptores, tiene una acción opuesta. Algunos antagonistasde las catecolaminas (alcaloides del cornezuelo de centeno, etc.) actuaríanbloqueando selectivamente los receptores alfa.