Monografias | Interacciones Microbianas, implicancias tecnológicas y Evolutivas

La ecología es la ciencia que estudia las interacciones que establecen losorganismos unos con otros y con su ambiente físico. Es las más antigua yasimismo la más nueva de las subdivisiones principales de la biología.
Es por lo menos tan antigua como la inquisidora mente humana, imposible de serignorada por nuestros ancestros homínidos. Sin embargo como ciencia"dura" es joven, porque sólo recientemente los biólogos han sidocapaces de idear la forma de analizar la multitud de variables que afectan a losorganismos en su ambiente natural, de estudiarlas cuantitativamente y deconstruir modelos, establecer hipótesis y someter a prueba las predicciones.

Contando con herramientas como el cálculo la estadística y los modelos desoft, se pueden complementar las investigaciones que tienen su origen en lasobservaciones sensibles de la naturaleza.
De hecho, los investigadores que sentaron el nacimiento de la ecología comociencia eran atentos observadores de la naturaleza. Con el posterior avance delas herramientas de estudio y el descubrimiento de la diversidad y la relevanciadel mundo microbiano, surge la posibilidad de aplicar conceptos nacidosoriginalmente para la biología de macroorganismos a este nivel. Asimismo lacomplejidad de estos microecosistemas generó la necesidad de crear nuevosconceptos o ampliar los preestablecidos, en un intento por describir másfehacientemente las interrelaciones que ocurren a nivel microscópico.
Estas interrelaciones ocurren entre los microorganismos a nivel bioquímico, físico,metabólico, genético. Las interacciones no se limitan a las comunidadesmicrobianas sino que involucran a macroorganismos, influyendo no solo en su rolecológico sino en su dirección evolutiva, llegando a participar en procesos deespeciación. La transferencia horizontal de genes recientemente documentadaconstituye un interesante ejemplo de esto último, permitiendo el origen deinteresantes cuestionamientos a la teoría de "supervivencia del másapto" darwinista. Estos cuestionamientos proponen a la cooperación como unfuerte mecanismo de evolución, desplazando de ese rol a la competencia.

El estudio sistemático de interacciones ha concentrado el interés de ecólogos,microbiólogos, bioquímicos, fisiólogos, etc, permitiendo desarrollar camposde investigación tendientes a evaluar sus posibles aplicaciones en laindustria, agricultura, salud. De esta manera las investigaciones no limitan suimportancia a un laboratorio, sino que son relevantes directa o indirectamenteal resto de la población.

Estas aplicaciones pueden resultar tan beneficiosas como perjudiciales. Desdehace tiempo se conoce la capacidad de ciertos microorganismos de degradar elpetróleo, recalcitrantes, xenobióticos y su aplicación en la biorremediaciónde sitios contaminados, otros son útiles para el incremento en la fertilidad desuelos agrícolas. En contraste, desde la antigüedad se conocen ejemplos deluso de agentes biológicos con fines bélicos, aunque su identificación ydesarrollo son posteriores, alcanzando su máxime en la actualidad.

De la amplia gama de aplicaciones actuales, destacamos el uso demicroorganismos como agentes de biocontrol y como armas biológicas.

El término ecología parece que se empleó por vez primera a mediados delsiglo XIX. El 1 de enero de 1858, el naturalista - trascendentalista de NuevaInglaterra (Estados Unidos) Henry David Thoreau escribía a su primo GeorgeThatcher, de Bangor, Maine: «El señor Hoar está aún en Concord, ocupado enla Botánica, Ecología, etc., con el propósito de que le resulteverdaderamente provechosa su futura residencia en el extranjero.»

Aunque el origen del término es dudoso, en general se acepta que fue el biólogoalemán Ernst Haeckel el primero que lo definió en el siguiente párrafo:

Entendemos por ecología el conjunto de conocimientos referentes a la economíade la naturaleza, la investigación de todas las relaciones del animal tanto consu medio inorgánico como orgánico, incluyendo sobre todo su relación amistosay hostil con aquellos animales y plantas con los que se relaciona directa oindirectamente. En una palabra, la ecología es el estudio de todas lascomplejas interrelaciones a las que Darwin se refería como las condiciones dela lucha por la existencia. La ciencia 7de la ecología, a menudo consideradaequivocadamente como «biología» en un sentido restringido, constituye desdehace tiempo la esencia de lo que generalmente se denomina «historia natural».Como se ve claramente por las numerosas historias naturales populares, tantoantiguas como modernas, este tema ha evolucionado en íntima relación con lazoología sistemática. En la historia natural se ha tratado la ecología de losanimales con bastante inexactitud; de todos modos, la historia natural ha tenidoel mérito de mantener vivo un amplio interés por la zoología. Esta citaapareció en un trabajo de Haeckel en 1870, aunque parece que empleó el términopor primera vez en 1866. Aproximadamente siete años antes, el zoólogo francésIsodore Geoffroy St. Hilaire había propuesto el término etología para «elestudio de las relaciones de los organismos dentro de la familia y la sociedaden el conjunto y en la comunidad», y aproximadamente al mismo tiempo elnaturalista inglés St. George Jackson Mivart acuñó el término hexicología,que definió en 1894 como «dedicada al estudio de las relaciones que existenentre los organismos y su medio, considerando la naturaleza de la localidad enque habitan, las temperaturas e iluminación que les acomodan y sus relacionescon otros organismos como enemigos, rivales o benefactores accidentales einvoluntarios».

La gran influencia de Ernst Haeckel en sus días, mucho mayor que la deMivart o St. Hilaire, explica la poca aceptación de los términos etología yhexicología y la adopción común del término ecología de Haeckel. Como essabido, el término etología de St. Hilaire se ha convertido posteriormente ensinónimo de estudio del comportamiento animal.

La definición de Haeckel, que implica el concepto de interrelaciones entrelos organismos y el ambiente, ha sido objeto de interpretaciones algo distintasy quizá más profundas desde 1900. Por ejemplo, el ecólogo inglés CharlesElton definió la ecología como la «historia natural científica» que seocupa de la «sociología y economía de los animales». Un norteamericanoespecialista en ecología vegetal, Frederick Clements, consideraba que la ecologíaera «la ciencia de la comunidad», y el ecólogo norteamericano contemporáneoEugene Odum la ha definido, quizá demasiado ampliamente, como «el estudio dela estructura y función de la naturaleza».

Independientemente de dar una definición precisa, la esencia de la ecologíase encuentra en la infinidad de mecanismos abióticos y bióticos einterrelaciones implicadas en el movimiento de energía y nutrientes, queregulan la estructura y la dinámica de la población y de la comunidad. Comomuchos de los campos de la biología contemporánea, la ecología esmultidisciplinaria y su campo es casi ilimitado. Este punto ha sido claramenteexpresado por el ecólogo inglés A. Macfadyen:

La ecología se ocupa de las interrelaciones que existen entre los organismosvivos, vegetales o animales, y sus ambientes, y éstos se estudian con la ideade descubrir los principios que regulan estas relaciones. El que talesprincipios existen es una suposición básica -y un dogma- para el ecólogo. Sucampo de investigación abarca todos los aspectos vitales de las plantas yanimales que están bajo observación, su posición sistemática, sus reaccionesfrente al ambiente y entre sí y la naturaleza física y química de su contornoinanimado… Debe admitirse que el ecólogo tiene algo de vagabundo reconocido;vaga errabundo por los cotos propios del botánico y del zoólogo, del taxónomo,del fisiólogo, del etólogo, del meteorólogo, del geólogo, del físico, delquímico y hasta del sociólogo. Invade esos terrenos y los de otras disciplinasestablecidas y respetadas. El poner límite a sus divagaciones realmente uno delos principales problemas del ecólogo y debe resolverlo por su propio interés.(Animal Ecology: Aims and Methods. 1957)

Objetivos

• Analizar el uso que ha dado el hombre a algunas interacciones microbianas observadas en la naturaleza.
• Conocer y evaluar la importancia de las interacciones génicas en el mecanismo evolutivo.

Generalidades.
Alrededor del mundo, las enfermedades de los cultivos ocasionan pérdidasestimadas del 12% del total producido, y las pérdidas en postcosecha seencuentran entre el 10 y 50%. Por lo tanto, es necesario hallar formas deprevenir el daño causado por microorganismos, con el fin de asegurar unaprovisión estable de alimentos. Una forma de realizarlo es mediante el uso deagroquímicos (pesticidas y fertilizantes), sin embargo estos contribuyen a laacumulación de residuos tóxicos en las cosechas y en el ambiente, con seriasconsecuencias para la salud humana. Además los pesticidas no permiten uncontrol efectivo de muchas enfermedades producidas por fitopatógenos del suelo.La utilización de microorganismos antagonistas o enmiendas orgánicas es unaalternativa para mejorar la nutrición y resistencia de las plantas así comodisminuir la incidencia de enfermedades.

La estabilidad ecológica inherente a los ecosistemas naturales y suautorregulación característica, se pierden cuando el hombre modifica lascomunidades naturales a través de la ruptura del frágil tejido deinteracciones a nivel de comunidades. De todas formas, esta ruptura puede serreparada restituyendo los elementos reguladores perdidos en la comunidad. A travésde la adición o el incremento de la biodiversidad que funcionan en losecosistemas agrícolas. Una de las razones más importantes para restaurar y/omantener la biodiversidad en la agricultura, es que presta una gran variedad deservicios ecológicos. Uno de estos servicios es la regulación de la abundanciade organismos indeseables a través de la predación, el parasitismo y lacompetencia. Predadores, parásitos y patógenos actúan como agentes de controlnatural que, bien manejados, pueden regular la población de componentesindeseables o no aptos en un agroecosistema particular.

Esta regulación se llama "control biológico" y DeBach (1964) ladefine como "la acción de parásitos, predadores o patógenos que mantienela densidad de la población de un organismo plaga en un promedio menor del queocurriría en su ausencia".

En la naturaleza existe una interacción continua entre los potenciales patógenosy sus antagonistas de forma tal que estos últimos contribuyen a que no hayaenfermedad en la mayoría de los casos; es decir, el control biológico funcionanaturalmente. La observación de este hecho natural permite el aislamiento de unbiocontrolador de un mismo ambiente donde prolifera el patógeno.

Se han descrito varios mecanismos de acción de los antagonistas paracontrolar el desarrollo de patógenos. Ellos son: antibiosis, competencia porespacio o por nutrientes, interacciones directas con el patógeno(micoparasitismo, lisis enzimática).

Un importante y posible mecanismo de acción antagónica es la competencia.Se puede definir competencia como el desigual comportamiento de dos o másorganismos ante un mismo requerimiento, siempre y cuando la utilización delmismo por uno de los organismos reduzca la cantidad disponible para los demás.Un factor esencial para que exista competencia es que haya "escasez"de un elemento, si hay exceso no hay competencia. La competencia más común espor nutrientes, oxígeno o espacio.

La competencia por espacio también ha sido reportada; se menciona que laslevaduras son efectivas colonizadoras de la superficie de plantas y se destacala producción de materiales extracelulares (en especial polisacáridos) querestringen el espacio para la colonización por otros microorganismos.

Otro mecanismo de biocontrol es la interacción directa con el patógeno.Existen dos tipos de interacciones directas entre los antagonistas y los patógenos.Ellas son el parasitismo y la predación:

• Parasitismo: El término parasitismo se refiere al hecho de que un microorganismo parasite a otro. El parasitismo consiste en la utilización del patógeno como alimento por su antagonista. Generalmente se ven implicadas enzimas extracelulares tales como quitinasas, celulasas, Beta-1-3-glucanasas y proteasas que rompen las estructuras de los hongos parasitados. Hongos hiperparásitos Los ejemplos más conocidos de hongos hiperparásitos son Trichoderma y Gliocladium. Ambos ejercen su acción mediante varios mecanismos entre los que juega un rol importante el parasitismo. Hongos del género Trichoderma han sido muy estudiados como antagonistas de patógenos de suelos como Rizoctonia solani, Sclerotium rolfsii y Sclerotium cepivorum y existen varias formulaciones comerciales desarrolladas a partir de ellos.
• Predación: En el caso de la predación el antagonista se alimenta de materia orgánica entre la cual ocasionalmente se encuentra el patógeno.

Para ser más eficaces, los antagonistas deben ser:

• Genéticamente estables.
• Efectivos a bajas concentraciones.
• Fáciles de reproducir en medios de cultivo económicos.
• Efectivos para controlar un amplio rango de patógenos.
• Preparados para ser distribuidos en una forma fácil.
• No tóxicos para los seres humanos.
• Resistentes a los pesticidas.
• Compatible con otros tratamientos (químicos y físicos).
• No patogénico para las plantas.
• Activos contra el patógeno de múltiples formas

Bajo condiciones ideales, como en el laboratorio, los antagonistas puedenproteger completamente a las plantas de los patógenos. En el campo, el controlde enfermedades es un poco menos exitoso. Los factores críticos incluyen a lahumedad, disponibilidad de nutrientes y pH. También es importante seleccionaruna cepa agresiva del antagonista.

Control biológico de microorganismos patógenos:
Control biológico de Sclerotium rolfsii Sacc. en Phaseolus vulgaris mediante lautilización de Penicillium notatum.
Es un patógeno relevante de plantas con importancia económica en zonastropicales. Se han aplicado algunas medidas de control sin obtenerse resultadossuficientemente satisfactorios:

PCNB (Pentacloro-nitrobenceno) aplicado al suelo, el cual presentó un buenefecto fungistático en la superficie, pero debajo de ésta provocó uncrecimiento micelial vigoroso y abundante formación de esclerocios. La aplicaciónde este producto constituye además una presión selectiva favorable para hongosde géneros tales como Fusarium y Pythium, causando al mismo tiempo una reducciónen otros sectores de la microflora. Igualmente, se ha señalado que algunos deestos productos pueden afectar las poblaciones de saprófitos y actinomicetes,reconocidos antagonistas de fitopatógenos, lo cual crea una situaciónpotencialmente peligrosa.

En pruebas de campo, DCNA (2, 6-Dicloro-4-Nitroanilina) disminuye laincidencia de la enfermedad y contribuye así al incremento en la producción demaní. Sin embargo, en la mayoría de los casos la información obtenida enpruebas de laboratorio es contradictoria cuando se compara con los resultados decampo.

Algunos fumigantes desaparecen rápidamente si el suelo tiene un altocontenido de materia orgánica; la rápida descomposición de estos productos sedebe a la actividad microbiana. Como alternativa para el control de esteimportante grupo de patógenos, se seleccionó Penicillium notatum comobiocontrolador, el cual mostró en pruebas de laboratorio e invernadero una acciónantagónica que se expresa en inhibición de la germinación de esclerocios,invasión y maceración de éstos, supresión del crecimiento saprofítico y dela producción de esclerocios del patógeno (Díaz y col., 1974) (Díaz y col.,1977).

El aislamiento de Penicillium notatum, probado en trabajos posteriores,demostró ser un antagonista efectivo para el control biológico de Sclerotiumrolfsii en suelo natural y condiciones de campo. Penicillium. notatum induce unamaceración y por lo tanto desintegración de los tejidos de los esclerocios deSclerotium rolfsii siendo su efecto antagónico un caso típico dehiperparasitismo (Pineda y Polanco, 1982).

Control biológico de insectos plaga:
Los artrópodos plaga (insectos y ácaros) pueden ser infectados pormicroorganismos que les ocasionan enfermedades como bacterias, virus y hongos.Bajo ciertas condiciones, como la humedad elevada o abundancia de la plaga,estos organismos de ocurrencia natural pueden multiplicarse y ocasionar brotesde enfermedades o epizootias que pueden acabar con una población. Lasenfermedades pueden ser un control natural muy importante de algunos artrópodosplaga. Algunos patógenos han sido producidos en masa y se encuentrandisponibles en formulaciones comerciales. Estos productos, son llamadosinsecticidas microbiológicos, bioremediadores o bioinsecticidas. Algunos deestos todavía se encuentran en fases experimentales, otros ya estándisponibles por muchos años. Formulaciones de la bacteria Bacillusthuringiensis o Bt, por ejemplo, son ampliamente usadas por los productores. Lamayoría de patógenos de los artrópodos son específicos a ciertos grupos y aciertas etapas de vida de los insectos. Los productos microbiológicos noafectan directamente a los insectos benéficos y, por lo general, no son tóxicospara los seres humanos y para las otras especies.

Control de plantaciones ilícitas
Este ejemplo nos pareció particularmente interesante porque a diferencia delconcepto original de biocontrol no se controla ninguna plaga ni patógeno y ademásse utiliza como biocontrolador un agente que frecuentemente es el patógeno acontrolar.
Los EE. UU. aisló una especie de Fusarium que provoca enfermedad en la plantade coca y pensaba liberarla en Colombia.
Este hongo se ha venido estudiando desde los años 60 cuando de maneraaccidental se relacionó su acción devastadora sobre plantas de coca(Erytroxylum coca) cuando una importante compañía mundial de gaseosas,cultivaba plantas de coca en una estación experimental en Hawai y éstas semarchitaban y luego morían una vez germinaban; se importaron nuevas plantas ytambién morían, pero no atacaban las plantaciones nativas. En los años 70 ymuy temprano en la década de los años 80s algunas agencias gubernamentalescomo la USDA-ARS (Departamento de Agricultura de los Estados Unidos-Servicio deinvestigaciones Agropecuarias) duplicaron las investigaciones y aislaron lasespecies patogénicas de Fusarium oxysporum como Fusarium oxysporumf.sp.erythroxyli. La cepa más conocida se denominó EN-4 y fue aislada por elDr. David Sands. Fusarium oxysporum f.sp.erythroxyli.

La utilización de Fusarium como micoherbicida es un tanto irresponsable,prematura y de alto riesgo. La no especificidad del hongo, su largo período depermanencia en suelo, su gran capacidad de cambiar d una forma metabólica aotra y su alta toxicidad (es productor de micotoxinas y distintos metabolitos tóxicospara el hombre y animales) son suficientes argumentos que hablan en su contra.Mucho más si se tratara de especies introducidas o manipuladas genéticamente.

Este hecho respalda las acusaciones realizadas por parte del gobierno cubano,el que denuncia a los EE.UU por la liberación de un agente patógeno activocontra las plantaciones de tabaco, principal cultivo de la isla.

Otras de las interacciones que ocurren naturalmente es la producción deenfermedades por parte de microorganismos a otros organismos vivos, incluyendoal hombre. En esta interacción se basa el desarrollo de una "nueva"tecnología bélica: las armas biológicas. Se trata de armas hechas con agentesinfecciosos -como bacterias, hongos y virus- o sus metabolitos que provocanenfermedades humanas o plagas en los cultivos y en el ganado. Algunos de losagentes que se prestan al uso como armas biológicas son los mismosmicroorganismos vivientes, o las toxinas producidas como consecuencia delmetabolismo de microbios, plantas y animales. Algunos autores consideran a lastoxinas como agentes químicos; sin embargo, en 1972 fueron incluidas dentro dellistado de la Convención de Armas Biológicas.

En ese sentido se define como guerra biológica al desarrollo y lamultiplicación y la posterior utilización de microorganismos patógenos, esdecir productores de enfermedades, con el fin de atacar una población yocasionar su destrucción mediante la dispersión de tales agentes. La guerrabiológica como tal es más antigua que lo que creemos. En épocas antiguas,cuando una ciudad era sitiada por invasores, estos utilizaban catapultas paraarrojar por sobre las murallas los cuerpos de los enfermos – por ejemplo depeste bubónica- con el fin de diseminar le enfermedad en la ciudad atacada. Sinembargo, ha adquirido una nueva dimensión en estos días, puesto que lafacilidad de su producción las hace accesibles para los grupos terroristas. Lascaracterísticas de las armas biológicas son, como analizaremos posteriormente,perfectamente compatible con el modus operandi de los terrorista y constituyenno sólo un arma de destrucción masiva sino también una forma de infundir el pánicoen la población (basta citar el ejemplo del terror de la poblaciónnorteamericana ante la aparición de casos de carbunco). Sumado a esta situación,el profundo avance en los conocimientos genéticos y moleculares de losorganismos vivos potencia la peligrosidad de estos agentes.

Agentes potenciales

En general, las bacterias son más fácilmente utilizables que los virus.Esto es porque la manipulación de agentes virales altamente peligrosos debehacerse en un laboratorio correctamente equipado (clase 4); de lo contrario, unescape accidental podría tener consecuencias devastadoras para la mismacomunidad terrorista que pretende utilizarlo. Es valido agregar que muchas delas enfermedades infecciosas asociadas a la guerra biológica son endémicas enla mayoría de los lugares sospechosos de desarrollar un arma biológica. Otrasituación interesante es la posibilidad de utilizar el virus Viruela, este esel argumento que esgrimen lo EE. UU. y la ex URSS contra la destrucción de lasúnicas cepas de virus que teóricamente existen en el mundo.

Las armas biológicas son tentadoras por varias razones:

• Son fáciles de traficar. No pueden ser captadas por los detectores de metales en los aeropuertos, por los rayos X o por perros entrenados, como sí pueden descubrirse las armas de fuego, las granadas y los explosivos plásticos.
• Son baratas (se estima que para empezar puede necesitarse menos de un millón de dólares, pero la toxina del botulismo puede producirse por apenas 400 dólares).
• Son una vía ideal para causar pánico social.
• A diferencia de las armas químicas, necesitan sólo del microbio para reproducir el agente en gran cantidad.
• Los agentes biológicos son inodoros, insípidos, y cuando están dispersos en una nube de aerosol, son invisibles al ojo humano porque el tamaño de partícula del aerosol es extremadamente pequeño (1 a 5 micrómetros o micrones). Es muy difícil ubicar a los que las usen en un eventual ataque.
• Los organismos vivos (patógenos microbianos), requieren períodos de incubación de 24 horas a 6 semanas entre la infección y la aparición de los síntomas. Esto tiene al menos dos implicancias: por un lado pueden continuar teniendo un impacto significativo (mucho después al ataque inicial, a largo plazo). Por otro lado significa que un ataque biológico puede ser terminado antes de que la población blanco pueda detectarlos u ocurrir en secreto. De esta forma los efectos podrán ser confundidos con un brote natural de una enfermedad (por ejemplo, la sintomatología inicial del carbunco es muy similar a una gripe.

Los "ataques" a EE. UU. ocurrieron en épocas donde aumenta lafrecuencia de los casos de Influenza. El pánico social, es de esta manera,inevitable.

El hecho de que la palabra ataque esté entre comillas no es casual, algunoshan sugerido que los casos de carbunco han sido ocasionados, de alguna manera,por el gobierno estadounidense, para justificar su ofensiva a paísesterroristas.

Las interacciones entre los organismos no se limitan a un intercambio bioquímico,mucho menos a un contacto físico sino que además existen estrechas relacionesgenéticas, el antecedente más espectacular lo constituye el origenendosimbionte de las mitocondrias, hecho que se ha podido constatar con lasecuenciación del genoma de Rickettsia, que ha resultado extraordinariamentesemejante al de las mitocondrias.
Todavía, las bacterias y los virus continúan intercambiando genes, regulandoecosistemas y manteniendo la complejidad
Existen ejemplos de microorganismos que establecen una relación genética conartrópodos que deriva en la alteración del curso normal de su ontogenia.

Wolbachia
En la década de los cincuenta un equipo de científicos se encontró condificultades inesperadas al intentar cruzar dos razas distintas de una mismaespecie de mosquito. Durante unos 20 años la causa de esta incompatibilidadconstituyó un misterio. Finalmente, en 1971, Janice Yen y Ralph Barr(Universidad de California) establecieron que una bacteria del género Wolbachiaes la culpable del fenómeno hoy conocido como "incompatibilidad citoplasmática.''

Yen y Barr demostraron que la incompatibilidad citoplasmática tiene lugarcuando machos infectados por Wolbachia se aparean con hembras no portadoras dela bacteria. En este tipo de cruces o no se produce descendencia o ésta es muyreducida. Los investigadores comprobaron que la barrera reproductiva puede sereliminada mediante un tratamiento antibiótico que libere a los mosquitos de susendosimbiontes bacterianos.

Las bacterias del género Wolbachia son microorganismos capaces de infectar célulasde testículos y ovarios de muchas especies de insectos y de otros artrópodos,alterando profundamente la reproducción de sus hospedadores.

Dependiendo de la especie afectada, la presencia de Wolbachia puede conllevardistintas anomalías. Así, en Insectos, los microorganismos suelen causar lamuerte de los embriones de uno de los dos sexos, generalmente del masculino. Encambio, en Isópodos (crustáceos con todas sus patas iguales) y Anfípodos(malacostráceos acuáticos sin caparazón) la infección por Wolbachiatransforma machos genéticos en hembras morfológicas y funcionales. En especiesgonocorísticas, el incremento de la proporción de hembras inducida por labacteria, podría derivar en extinción en caso de extenderse demasiado elefecto feminizante.

Según sus efectos, las alteraciones reproductivas asociadas a Wolbachiapueden clasificarse en tres grupos:

• Incompatibilidad citoplasmática: Los machos infectados únicamente pueden generar una descendencia normal (en número) si se aparean con hembras infectadas. La ausencia de descendencia en los cruces incompatibles se debe o bien a que no se lleva a cabo la fecundación o bien a la muerte de los embriones.
• Inducción de Partenogénesis: Las hembras infectadas son capaces de reproducirse asexualmente a partir de óvulos no fecundados, produciendo hijas como descendencia.
• Efecto Feminizante: Las hembras portadoras de Wolbachia producen una descendencia mayoritariamente compuesta por hembras. Los embriones infectados con una dotación genética masculina se desarrollan como hembras morfológicas y funcionales.

Además de en insectos, los científicos han encontrado a Wolbachia en unagran variedad de isópodos y anfípodos, en una especie de ácaro y quizás enuna especie de lombriz.
No hay evidencias de la infección de mamíferos, pero esto no ha significado lapérdida de interés de los biólogos por la bacteria.

Papel  de  Wolbachia  en  Procesos  de Especiación
Una de las cuestiones más interesantes relacionadas con Wolbachia, es la quehace referencia a su papel en la aparición de nuevas especies. Un conceptocentral de las teorías de especiación es el de Aislamiento Reproductivo: losgenes de dos poblaciones aisladas reproductivamente pueden diverger hastaalcanzar la incompatibilidad genética. En este punto, se considera que a partirde la especie original han surgido dos especies.
Según Werren, Wolbachia puede constituir un mecanismo idóneo para generaraislamiento reproductivo. Werren y sus colaboradores han observado que en unaespecie de insecto, tal aislamiento puede originarse entre dos poblacionesinfectadas por distintas cepas de Wolbachia . Werren sugiere que el mapeo genéticode la diversidad de insectos infectados y no infectados podría aportar pruebasa favor de esta teoría.

¿Podría Wolbachia infectar vertebrados y jugar un papel en su especiación?Hace algunas decadas un grupo de investigadores intentó, sin éxito, infectarratones con varias cepas de Wolbachia. O'Neill puso de manifiesto que todas lasespecies analizadas de Wolbachia eran son muy sensibles a la temperatura por loque son incapaces de sobrevivir en animales de sangre caliente. Sin embargo,para Werren aún es demasiado pronto para descartar completamente laposibilidad.

Según palabras de Lynn Margulis los "organismos vivos visiblesfuncionan sólo gracias a sus bien desarrolladas conexiones con la red de vidabacteriana (...) toda la vida está embebida en una red bacterianaautoorganizadora que incluye complicadas redes de sistemas sensores y de controlque tan sólo empezamos a percibir", como ejemplo de ello los suelosterrestres se hallan plagados de bacterias en su mayor parte desconocidas, quecumplen funciones fundamentales en la degradación de sustancias toxicas o en lafijación de nitrógeno y en la regeneración de suelos y ecosistemas marinos yterrestres. Además, diferentes especies microbianas viven en el interior deorganismos superiores colaborando con la degradación de sustancias que nopueden digerir o con la producción de otras imprescindibles para el organismo.

Algunas de estas interacciones han resultado beneficiosas, aplicándose paracontrolar las plagas y malezas de una forma "natural", evitando losproblemas asociados al uso intensivo de compuestos químicos para tal fin. Sinembargo esto requiere de un uso racional, debido a que en otros casos losmicroorganismos patógenos son fuente de una nueva arma de destrucción masiva.

El estudio minucioso de las interacciones ha permitido encontrar ejemplosasombrosos de participación de microorganismos tanto en la regulación génicacomo en la dirección evolutiva. Se manifiesta así la importancia de las mismasy su implicancia en los mecanismos evolutivos, orientando los estudios hacia unanueva Biología.

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