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El cerebelo

Resumen: El Cerebelo. El circuito neuronal del cerebelo. Función del cerebelo en el control de los movimientos. Control cerebeloso por retroalimentación de la función motora cortical.(V)
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Autor: Liveus

Indice
1. Introducción
2. El Cerebelo
3. El circuito neuronal delcerebelo
4. Función del cerebelo en elcontrol de los movimientos
5. Control cerebeloso porretroalimentación de la función motora cortical
6. Conclusión
7. Bibliografía

1. Introducción

El cerebelo desde hace tiempo se llama el área silenciosadel encéfalo, principalmente porque la excitación eléctrica de estaestructura no provoca ninguna sensación, y raramente movimientos motores. Sinembargo, como veremos, la extirpación del cerebelo hace que los movimientosmotores se tornen extremadamente anormales. El cerebelo resulta especialmentevital para el control de actividades musculares rápidas, como correr, escribira máquina, tocar el piano, incluso hablar. La pérdida de esta zona del encéfalopuede destruir cada una de estas actividades, aunque sin provocar parálisis delos músculos.

Pero ¿cómo es que el cerebelo puede tener tanta importanciasi no tiene el control directo sobre la contracción muscular? La contestaciónes que vigila y establece ajustes correctores de las actividades motorasdesencadenadas por otras partes del encéfalo. Recibe continuamente informaciónactual de las partes periféricas del cuerpo, para determinar el estado instantáneode cada uno de sus áreas - su posición, su ritmo de movimiento, las fuerzasque actúan sobre él, etc. El cerebelo compara el estado físico actual de cadaparte del cuerpo según indica la información sensorial, con el estado queintenta producir el sistema motor. Si los dos no se comparan favorablemente, demanera instantánea se trasmiten señales correctoras adecuadas hacia el sistemamotor, para aumentar o disminuir la actividad de músculos específicos.

2. El Cerebelo

El cerebelo está colocado en la parte posterior del cuartoventrículo. Es una masa nerviosa voluminosa que pesa 140 g y se encuentra en laparte posterior e inferior de la base del cráneo. Se localiza por debajo de laparte posterior del cerebro del que lo separa un repliegue de la duramadrellamado tienda del cerebelo, el cual se introduce en la cisura transversa. Elcerebelo tiene forma ovoide, ligeramente aplanado y con una escotadura central.En la línea media presenta una eminencia longitudinal llamada vermis, y a cadalado del vermis se encuentran dos eminencias voluminosas llamadas hemisferioscerebelosos, que está cubiertos por una fina capa de sustancia gris, plegada ennumerosas circunvoluciones finas.

El cerebelo se comunica con el cerebro a través de unoscordones de fibras llamadas pedúnculos superiores, con la protuberancia anularpor los pedúnculos medios y con el bulbo raquídeo por los pedúnculosinferiores.

La sustancia gris contiene células en las cuales se originanfibras que van a formar sinapsis con los que provienen de otras partes del encéfaloy que penetran al cerebelo. Los impulsos de los centros motores del cerebro, delos conductos semicirculares del oído interno y de los músculos estriadosllegan al cerebelo por los pedúnculos. Los impulsos motores del cerebelo sontransmitidos hacia los centros motores del cerebro y de la medula con destino alos músculos.

 

 

El sistema de ingreso al cerebelo

El cerebelo se divide en tres lóbulos 1)lóbulofloculonodular, 2)lóbulo anterior, y 3)lóbulo posterior.

El lóbulo posterior está muy crecido en primates, y enespecial en el hombre, formando salientes bilaterales llamadas hemisferioscerebelosos, que también se conocen como neocerebelo porque representan unazona filogenéticamente nueva del cerebelo.

La porción más antigua del cerebelo es el lóbulofloculonodular, que se desarrolló en relación con el aparato del equilibrio ylos núcleos vestibulares.

Otra parte del cerebelo también muy antigua es toda la zonamedia, de dos a tres centímetros de ancho, tanto en el lóbulo anterior como enel posterior, llamada vermis. En ésta terminan la mayor parte de las señalesnerviosas que provienen de las áreas somáticas del cuerpo. El vermis tiene unpapel en la integración de los mecanismos posturales subconscientes. Por otraparte, en los hemisferios cerebelosos terminan la mayor parte de las señalesque llegan de los niveles más altos del cerebro, en especial de las áreasmotoras de la corteza cerebral.

Vías aferentes. Una vía aferente importante y extensa es lavía corticocerebelosa que nace en la corteza motora y pasa, siguiendo los núcleosprotuberanciales y los haces pontocerebelosos, directamente a la corteza delcerebelo. Además, vías aferentes importantes nacen del tallo cerebral;incluyen las siguientes: a) una haz olivocerebeloso importante, que une la olivainferior a todas las zonas del cerebelo; este haz es excitado por fibrasprocedentes de la corteza motora, ganglios basales, zonas dispersas de laformación reticular y la médula espinal; b) fibras vestibulocerebelosas,algunas de las cuales se originan en el propio aparato vestibular y otrasprovienen de los núcleos vestibulares, la mayor parte de ellas terminan en el lóbulofloculonodular y en el núcleo del techo del cerebelo, y c) fibrasreticulocerebelosas, que se originan en diferentes porciones de la formaciónreticular y terminan principalmente en las estructuras de la línea media (elvermis).

El cerebelo también recibe señales sensoriales importantesdirectamente de la periferia del cuerpo, que llegan al cerebelo por las hacesventral y espinocerebeloso dorsal (que pasan del mismo lado hasta el cerebelo).Las señales transmitidas por estos haces nacen de los husos musculares, los órganostendinosos de Golgi, y los grandes receptores táctiles de piel yarticulaciones, e informan al cerebelo del estado actual de la contracciónmuscular, el grado de tensión de los tendones, las posiciones de las partescorporales, y las fuerzas que actúan sobre las superficies del cuerpo. Todaesta información conserva el cerebelo constantemente informado del estado físicoinstantáneo del cuerpo.

Las vías espinocerebelosas pueden trasmitir impulsos avelocidades mayores de 100m por segundo, que es la conducción más rápida encualquier vía de todo el sistema nervioso central. Esta conducciónextraodinariamente rápida permite que instantáneamente el cerebelo conozca loscambios que se están produciendo en el estado de los músculos.

En forma similar, hay señales que se transmiten por laespinorreticular hacia la substancia reticular del tallo cerebral y, siguiendola vía espinolivar, al núcleo olivar inferior, y de allí al cerebelo. Elcerebelo recibe información continua de todas las partes del cuerpo, aunque esténoperando a nivel subconsciente.

 

Localización topográfica del ingreso sensorial a la cortezacerebelosa.

No ha sido posible localizar las diferentes partes del cuerpoen la mayoría de las áreas del cerebelo. Sólo se ha encontrado unarepresentación general de las estructuras de la línea media. También cabe señalarque no se han encontrado representaciones somáticas específicas en loshemisferios cerebelosos muy grandes. No obstante, muchos neurofisiólogospiensan aún que es probable que haya relaciones espaciales, punto a punto,entre hemisferios y áreas estimuladoras específicas de la corteza cerebral,pues se sabe bien que cuantas veces se transforma una señal motora a laperiferia al mismo tiempo se encuentra una señal hacia los hemisferioscerebrales.

Señales de salida del cerebelo

Los núcleos cerebelosos profundos y las vías eferentes.

Localizados profundamente en la masa cerebelosa hay cuatro núcleoscerebelosos profundos: el dentado, el globuloso, el emboliforme y el fastigial.Los núcleos vestibulares en el bulbo también funcionan en algunos aspectoscomo si fueran núcleos cerebelosos profundos debido a sus conexiones directascon la corteza del lóbulo floculonodular.

Estos núcleos reciben señales de dos fuentes diferentes: 1)la corteza cerebelosa, y 2) todas las vías sensoriales aferentes para elcerebelo. Así pues, todas las señales que entran en el cerebro acabanterminando en los núcleos profundos.

Del cerebro salen tres importantes vías eferentes:

     

  1. Una que se inicia en la corteza de los dos hemisferios cerebelosos, pasa en seguida al núcleo dentado, después al núcleo dentado, después al núcleo ventrolateral del tálamo y por último a la corteza motora.

     

     

  2. Una vía que se origina en las estructuras de la línea media del cerebelo (vermis) y pasa después a través de los núcleos del techo hacia las regiones bulbares y pontinas del tallo encefálico. Este circuito funciona en íntima relación con el aparato del equilibrio y las postulares actitudes del cuerpo.

     

     

  3. Una vía que se origina en las áreas intermedias a cada lado del cerebelo, entre el vermis y los hemisferios cerebelosos, pasa después a) a través del núcleo interpositus hasta el núcleo ventrolateral del tálamo y de ahí a la corteza motora, b) a varias estructuras de la línea media del tálamo y de ahí a los ganglios basales, y c) al núcleo rojo y la formación reticular de la porción superior del tallo encefálico. Este circuito funciona para coordinar las actividades entre las dos primera vías cerebelosas de salida comentadas - es decir, para ayudar a coordinar las interrelaciones entre el control postural subsconsciente del cuerpo y el control consciente voluntario de la corteza motora.

     

3. El circuito neuronal del cerebelo

El cerebelo humano en realidad es una lámina grandefruncida, de unos 17 cm de anchura por 120 cm de largo; los pliegues se cruzan.Cada pliegue se llama lámina.

La unidad funcional de la corteza cerebelosa - las célulasde Purkinje. El cerebelo tiene unos 30 millones de unidades funcionales casi idénticas.Esta unidad funcional se centra alrededor de la célula de Purkinje; hay también30 millones de estas células en la corteza cerebelosa.

Las tres capas principales del cerebelo: la capa molecular,la capa de células de Purkinje y la capa de células granulosas. Además deestas capas, los núcleos profundos están localizados en el interior de la masacerebelosa.

El circuito neuronal de la unidad funcional. La salida de launidad funcional proviene de una célula de núcleo profundo. Esta célula sehalla continuamente bajo la influencia de estimulaciones de ambos tipos,excitadoras e inhibidoras. Las influencias inhibidoras provienen totalmente delas células de Purkinje de la corteza cerebelosa.

Los ingresos aferentes para el cerebelo son de dos tipos, unollamado de tipo de fibra trepadora y el otro de tipo de fibra musgosa. Hay unafibra trepadora por cada 10 células de Purkinje, aproximadamente. Después demandar colaterales a las diversas células nucleares profundas, la fibratrepadora se proyecta a todo lo largo hasta la capa molecular de la cortezacerebelosa, donde establece unas 300 sinapsis con las dendritas de cada célulade Purkinje. Esta fibra trepadora se distingue por el hecho de que un soloimpulso en la misma siempre provocará un solo potencial de acción en cada célulade Purkinje con la cual está conectada.

Las fibras musgosas también mandan colaterales para excitarcélulas nucleares profundas. Luego estas fibras proceden siguiendo hacia lacapa granulosa de la corteza, donde se establecen sinapsis con centenares de célulasgranulosas, Estás células, a su vez, mandan sus axones muy cortos, hasta lasuperficie externa de la corteza cerebelosa para penetrar en la capa molecular mássuperficial. Aquí los axones se dividen en dos ramas. Es en esta capa moleculardonde las dendritas de las células de Purkinje se proyectan, y a cada célulade Purkinje hace sinapsis con 80 000 a 200 000 de estas fibras paralelas. Laestimulación de una sola fibra musgosa nunca desencadenará un potencial deacción en la célula de Purkinje; por el contrario, hay que estimular gran númerode células musgosas simultáneamente para activar la célula de Purkinje. Las célulasde Purkinje de potenciales de acción normales y de corta duración en vez delúnico potencial de acción prolongado que ocurre como respuesta al ingreso dela fibra trepadora.

4. Función del cerebelo en el control de losmovimientos

El cerebelo actúa en el control motor sólo en relación conlas actividades motoras que se inician en alguna otra parte del sistemanervioso. Pueden originarse en la médula espinal, la formación reticular, losganglios basales o en áreas motoras de la corteza cerebral.

Función del cerebelo con la médula espinal y el tallo encefálicoinferior para controlar los movimientos posturales y de equilibrio.

El cerebelo es especialmente importante para controlar entrelas contracciones de los músculos agonistas y antagonistas durante los cambiosrápidos de posición del cuerpo dictados por los aparatos vestibulares. Esimposible que en cualquier instante determinado durante el movimiento rápido elcerebro conozca la posición exacta de las distintas partes del cuerpo. Con loscircuitos neuronales apropiados sería posible que el cerebelo o alguna otraporción del cerebro conocieran la rapidez y la dirección en que se movía unaparte del cuerpo de 15 a 20 milésimas de segundo antes y a partir de estainformación entonces predijeran la posición que deben tener las partes delcuerpo en ese momento. Al parecer, ésta es una de las principales funciones delcerebelo.

Los circuitos neuronales del cerebelo, hay una abundancia devías sensoriales de las áreas somáticas del cuerpo, que llegan al tallo encefálicoy a las áreas más antiguas del cerebelo a los lóbulos floculonodulares a travésde los núcleos vestibulares y al vermis y las áreas intermedias del cerebelo através de los haces espinocerebelosos.

Relación de la función cerebelosa con el reflejo deestiramiento de la médula espinal

Un componente importante del control cerebeloso de la posturay el equilibrio es el gran cúmulo de información transmitida de los husosmusculares al cerebelo a través de las haces espinocerebelosos dorsales. Las señalesson transmitidas al tallo encefálico a través de los núcleos cerebelosos deltecho para estimular las fibras eferentes gamma, que inervan los propios hacesmusculares. Utiliza señales que pasan en su totalidad hasta el cerebelo yregresan nuevamente a los músculos. Se piensa que es a través de esta vía deretroalimentación como ocurren muchos de los ajustes posturales del cuerpo.

Función del cerebelo en el control muscular voluntario

Existen circuitos de retroalimentación casi completamenteindependientes entre la corteza motora y el cerebelo. La mayoría de las señalesde este circuito pasan de la corteza motora a los hemisferios cerebelosos ysucesivamente regresan de nuevo a la corteza motora, a través de los núcleosdentados y los núcleos ventrolaterales del tálamo. Estos circuitos noparticipan en el control de la postura. Es razonable pensar que le cerebelofunciona en relación con el control cortical en dos formas: 1) los circuitos deretroalimentación directos de la corteza motora sin incluir retroalimentaciónperiférica, y 20 por retroalimentación similar pero modificándose las señalesde regreso del cerebelo por información condicionada recibida de la periferiadel cuerpo.

5. Control cerebeloso por retroalimentación dela función motora cortical

La corteza motora trasmite señales a la periferia paracausar una función motora, pero al mismo tiempo transmite esta información alcerebelo. Entonces el cerebelo compara las "las intenciones" de lacorteza con "actuación" de las partes corporales; en caso que éstano corresponda con aquéllas, calcula el "error" entre ambas parapoder llevar a cabo las correcciones apropiadas de inmediato.

La corteza motora manda muchos más impulsos que los que senecesitan para realizar cada movimiento, y el cerebelo debe inhibir la cortezamotora en el momento apropiado cuando el músculo ha empezado a moverse. Elcerebelo aprecia automáticamente la velocidad del movimiento y calcula eltiempo que se necesitara para alcanzar el punto deseado. Luego se trasmiten a lacorteza motora los impulsos correspondientes, que inhiben los músculosagonistas y activan los antagonistas. En esta forma, se dispone de un"freno" adecuado para detener el movimiento en el punto preciso.

Se han realizado experimentos que han demostrado dos característicasimportantes del sistema de retroalimentación del cerebelo:

     

  1. Aprender la inercia del sistema es función importante del mecanismo cerebeloso de retroalimentación, aunque es probable que este aprendizaje tenga lugar en la corteza cerebral más bien que en el cerebelo.

     

     

  2. Cuando se realiza un movimiento rápido hacia cierto punto, los músculos agonistas se contraen violentamente durante la primera parte del movimiento, luego, de repente, poco tiempo antes que se alcance el punto en cuestión, los músculos agonistas se inhiben completamente, mientras se excitan considerablemente los antagonistas. Cuanto más rápido sea el movimiento y mayor la inercia, más temprano será el punto de inversión del curso del movimiento. La activación de los músculos antagonistas cerca del final de un movimiento es función enteramente automática y subconsciente, y de ninguna manera constituyente una contracción "voluntaria" similar a la contracción inicial del músculo agonista.

     

Función "amortiguadora" del cerebelo. Un efectosecundario del mecanismo cerebeloso de retroalimentación es su capacidad de"amortiguar" los movimientos musculares. Para explicar el término"amortiguador", debemos señalar primero que prácticamente todos losmovimientos del cuerpo "son pendulares". Debido a la inercia, todoslos movimientos pendulares tienen tendencia a pasar del propósito inicial. Siel cerebelo está intacto, señales subconscientes apropiadas detienen elmovimiento exactamente en el sitio requerido, evitando así que se pase de él ysuprimiendo el temblor de amortiguación. Esta es la característica básica deun sistema de amortiguación.

Función de predicción del cerebelo.

Otro efecto colateral importante del mecanismo cerebeloso deretroalimentación es que ayuda al sistema nervioso central a predecir lasposiciones futuras de todas las partes móviles del cuerpo. Sin el cerebelo estafunción pronosticadora es tan deficiente que las partes del cuerpo enmovimiento rápido desplazan mucho más allá del punto de intención.

6. Conclusión

Al hacer este trabajo me di cuenta que el cerebelo a parte detener funciones que intervienen en el equilibrio; tiene funciones muyimportantes que ayudan a percibir nuestro mundo alrededor.

En conclusión pienso que el cerebelo es un órgano que hasido muy poco estudiado y pienso que el cerebelo todavía tiene muchas funcionesaún no conocidas por los expertos. Además el cerebelo es un órgano muyimportante ya que con el cerebelo podemos lograr varias actividades cotidianascomo correr, escribir máquina, tocar el piano e incluso hablar.

A la mejor en unos años más se pueda hacer un estudioamplio sobre el cerebelo, para que se logren aclarar las verdaderas funcionesdel Cerebelo.

7. Bibliografía

Hamilton. Anatomía humana, Publicaciones Cultural México

Romer. Anatomía comparada, Interamericana, México, 1983

Enciclopedia Encarta 99, Microsoft

Gutiérrez Cirlos, Principios de Anatomía, fisiología ehigiene, Uteha Noriega Editores

Guyton, A.C., Fisiología Humana, Interamericana, S.A.,segunda edición, 1964

Quiroz Gutiérrez, Fernando, Tratado de anatomía humana, Porrúa, S.A.,quinta edición, 1985

 

Autor:
Martín Ibarra
liveus@yahoo.com.mx
Tijuana, Baja California, México

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