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El posible origen de los animales: dos teorías sobre el tema

Resumen: Se hace un análisis general de los aspectos esenciales que fundamentan dos de las teorías que tratan de explicar el origen de los animales: la Sincicial y la Colonial, partiendo de la definición de animal que caracteriza la propuesta de los cinco reinos hecha por el ecólogo norteamericano R. H. Whittaker (1924-1980), Se incorporan representaciones esquemáticas que ilustran los aspectos tratados en dichas teorías, con las que se facilita su comprensión.
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Autor: Lic. Jesús Fernando Garcés Fonseca y Otros Autores

Se hace un análisis general de los aspectos esenciales que fundamentan dos de las teorías que tratan de explicar el origen de los animales: la Sincicial y la Colonial, partiendo de la definición de animal que caracteriza la propuesta de los cinco reinos hecha por el ecólogo norteamericano R. H. Whittaker (1924-1980), Se incorporan representaciones esquemáticas que ilustran los aspectos tratados en dichas teorías, con las que se facilita su comprensión.

Introducción
La elevación de la calidad de la enseñanza de la Biología en la educación media en Cuba exige, en la etapa actual, la formación, en cada uno de sus alumnos y alumnas, de una personalidad con una concepción científica del mundo, sólida, activa y creadora, es por ello que poner a disposición de los educandos y sus educadores estas ideas sobre tan interesante y polémico tema, relacionado con el origen y evolución de los organismos, podrá motivar su estudio y sentar las bases de una mejor comprensión del mismo. 

Ningún ser humano estuvo presente en el momento cumbre del origen y la evolución de los animales para ser testigo de este hecho: somos, en esencia, los últimos llegados a este nuestro planeta azul, como un producto de ese largo proceso al cual nos referimos; pero todos en general nos hemos preguntado alguna vez: ¿cómo pudo ocurrir?, ¿en qué momento sucedió?, ¿qué pudo desencadenar la extensa historia de transformaciones y adaptaciones de estos organismos?

Nos ha quedado entonces la tarea de buscar una respuesta a estas y otras interrogantes partiendo de la convicción de que toda la realidad objetiva es cognoscible y por tanto teóricamente explicable en forma de tesis o hipótesis según el grado de acercamiento a la verdad.

La naturaleza ha brindado las evidencias necesarias para poder plantearnos, al menos de forma teórica, cómo pudo desarrollarse este proceso que ocurrió hace millones de años. Con este carácter se pretende abordar tan polémico tema de la Zoología.

El origen de los pluricelulares, considerando a los animales por definición como tales, debe buscarse en aquellos que debieron iniciar su existencia en la Tierra como los primeros organismos eucariotas, los protistas, pero ¿qué tipo de protista pudo haber sido? Es la respuesta a tal pregunta la que parece contener la esencia de las contradicciones que se manifiestan entre los que se han dedicado a esclarecer este problema evolutivo dentro de este reino de organismos. De hecho hay varias corrientes de opinión entre los zoólogos para definir qué tipo de protista dio origen a los animales, en ellas están centradas básicamente las teorías más aceptadas hasta hoy. 

Todos los estudiosos de la Zoología concuerdan en que los animales debieron evolucionar a partir de organismos protistas unicelulares, pero todavía existen discrepancias para definir en particular el grupo ancestral del que se originaron y cuál fue el mecanismo de este origen.

¿Qué es un animal?
Es necesario para dar inicio al desarrollo de este tema responder a la interrogante ¿qué es un animal? Ello implica la delimitación del concepto, puesto que sobre su definición se mueven las diversas teorías sobre las que hablaremos. 

Así pues, la delimitación de este concepto requiere no excluir la clasificación sistemática propuesta en 1969 por el ecólogo norteamericano R. H. Whittaker (1924-1980). Esta sostiene la división de los organismos en cinco reinos (Monera, Protistas, Hongos, Plantas y Animales) la cual es muy aceptada por las ciencias biológicas en la actualidad, y que demuestra de modo claro y asequible los elementos fundamentales que dan comunidad a los componentes de dichos reinos, al basarse no solo en los criterios morfológicos, sino también en otros criterios que evidencian las relaciones evolutivas, los niveles de complejidad de la materia viva y los modos de nutrición; elementos que permiten comprender con mayor claridad los límites de cada reino propuesto: los procariotas (móneras, pero que se les denomina bacterias por ser más asequibles a los alumnos de la secundaria básica), los eucariotas unicelulares (protistas) y tres reinos de eucariotas pluricelulares que se distinguen por su modo de nutrición: los fotosintetizadores (plantas), los saprótrofos o absortivos (hongos) y los holótrofos o ingestivos (animales). 

Siguiendo los criterios de este sistema de clasificación, que es el se asume en el presente trabajo, se deben definir a los representantes del reino de los animales como: organismos pluricelulares eucariotas que no tienen pared celular, que carecen de plastidios y pigmentos relacionados con la fotosíntesis; heterótrofos, donde la mayoría tiene nutrición ingestiva, con digestión en una cavidad interna; algunas formas muestran nutrición absortiva y varias no tienen cavidad digestiva interna; alcanzan, en las formas superiores, un nivel de organización y de diferenciación tisular que excede a las de otros reinos; presentan sistemas sensorio-neuro-motores y movilidad de los organismos, por lo menos en un estadio de su vida (o, en las formas que son sésiles, de sus partes), basada en la presencia de fibras contráctiles; predomina en ellos la reproducción sexual. 

Al delimitar la definición de animal a estos elementos distintivos esenciales se precisa el concepto y se ofrece con ello la posibilidad de diferenciarlo claramente del resto de los reinos existentes. De modo que los protozoos, pertenecientes al Reino Protistas y considerados por no pocos zoólogos como los primeros animales, ya no lo sean. Entonces, como los protozoos son protistas por su propia naturaleza y, como tales, poseen muchos más rasgos en común con otros protistas móviles y heterótrofos que con los metazoos, los primeros animales serían los primeros metazoos (esponjas o celenterados).

Con independencia de lo planteado, si se considera, como se ha hecho de manera tradicional, a los protozoos como los animales más primitivos, o se les considera como protistas evolucionados, la realidad es que generalmente se suponen como los antecesores de los animales. 

Según el biólogo Paul Weisz (1971), la mayoría de los zoólogos concuerda en admitir que los animales no constituyen un conjunto monofilético, sino, por lo menos difilético; es decir, con dos líneas descendientes: parazoos (las esponjas) y eumetazoos (resto de los animales). En opinión del mencionado autor, existe una aceptación general de que las esponjas evolucionaron a partir de los protozoos y que, de hecho, son consideradas como colonias extraordinariamente complejas de flagelados que solo han llegado a alcanzar un nivel de organización tisular incipiente (algunos autores consideran que solo han alcanzado el nivel celular de organización). Como apoyo a esta idea, el mismo refiere que se pueden alegar muchas razones: como que la estructura del aparato digestivo de las esponjas es única: en ellas se aprecia la presencia de células digestivas provistas de un collar transparente (coanocitos), que son células completamente similares a las que presentan ciertos grupos de protistas (coanoflagelados); a diferencia de los eumetazoos (resto de los animales), las esponjas no poseen estructuras musculares o nerviosas; por otro lado el desarrollo embrionario de estos animales difiere en aspectos importantes de los modelos típicos que existen en los eumetazoos, la diferenciación celular es diferente a la del resto de los metazoos.

Desde el punto de vista filogenético, existe en general la aceptación, entre los zoólogos de considerar a las esponjas como un grupo de metazoo aberrante sin continuidad filogenética, es decir, que no dieron origen a ningún otro grupo de animales. 

Con los elementos planteados anteriormente, es evidente que el problema no está en plantear si los protozoos o protistas son los antepasados de los animales en general, sino que estos son los antecesores de los eumetazoos. Es por ello que la mayoría de las hipótesis tradicionales da una respuesta afirmativa a este problema. 

Las teorías sobre el origen de los animales
Atendiendo a lo planteado por el biólogo Robert Barnes (1986), las teorías actuales que tratan de explicar el origen de los animales convergen en tres puntos de vista esenciales: 
1- que los animales ancestrales evolucionaron a partir de un ciliado multinucleado que se compartimentó o celularizó (Teoría Sincicial o Sincitial).
2- que los animales ancestrales surgieron mediante un flagelado colonial gracias al aumento de la especialización y la independencia celulares (Teoría Colonial).
3- que los animales tuvieron un origen polifilético como resultado de la evolución de diferentes grupos unicelulares.

Analicemos las dos primeras de estas teorías:
La Teoría Sincicial o Sincitial* 
*Sincicial: estado histológico en el que no existen membranas celulares entre los núcleos adyacentes de un tejido.

Por lo planteado por Robert Barnes, se infiere que esta teoría fue propuesta en 1953 por el biólogo yugoslavo J. Hadzi, y apoyada por el también biólogo E. D. Hanson, en 1977, por lo que ellos pueden considerarse como sus principales promotores. 

Esta teoría se erige al considerar que los animales surgieron de un grupo primitivo de ciliados multinucleados. Ellos explican que la estructura de este metazoario ancestral debió ser sincicial al principio, pero más tarde se dividiría en compartimentos o células gracias a la adquisición de membranas celulares, lo que daría por resultado una condición típicamente pluricelular (Figura 1). 

Considerando que muchos ciliados actuales exhiben cierta tendencia a poseer simetría bilateral, los autores de esta teoría plantean que este animal ancestral debió presentar dicha simetría y que de él se originaron, por tanto, los platelmintos (acelomados). Debe suponerse entonces que son estos los animales vivos más primitivos lo que se evidencia en que muchos platelmintos actuales (turbelarios de vida libre) se encuentran en la misma gama de tamaño que los ciliados, que son bilaterales, poseen cilios y tienden a la condición sincicial. Además, los citados autores se basan en que el macronúcleo de los ciliados, que no se observa en los acelomados, ya estaba ausente en el protociliado multinucleado del que se originaron los animales y que este a su vez, debió desarrollarse más tarde en la línea evolutiva que condujo hacia los ciliados superiores. 

Al analizar críticamente el contenido de esta teoría se puede objetar que:
- no se ha observado nada comparable a la celularización en la ontogenia de ninguno de los grupos de metazoarios vivientes, ¿se “perdió” en la evolución esta condición?; por ejemplo en la embriogenia de los artrópodos, se observa una celularización en el proceso de segmentación superficial del huevo, pero esta es debida a una condición altamente especializada, que tiene una estrecha relación con la presencia en este de abundante vitelo, que inhibe o retarda este proceso, localizado hacia la porción central ( huevo centrolecito);
- la condición sincicial del tejido de los acelomados es de hecho una condición secundaria, que aparece después de las divisiones embrionarias citosómicas típicas;
- la existencia de ancestros ciliados no explica entonces la presencia en general de espermatozoides flagelados en los animales, (no hay en los ciliados ninguna célula comparable, por lo que, según esta teoría, hay que suponer un origen de novo para los espermatozoides móviles en ese animal ancestral);

- para considerar, a los acelomados (platelmintos) como los animales vivos más primitivos, presupondría, por tanto, que la simetría bilateral sería la condición primitiva de los animales y que la simetría radial tuvo que derivarse en forma secundaria a partir de los platelmintos.

La teoría Colonial
Es la teoría clásica y más frecuentemente hallada en la literatura. Esta teoría fue concebida por el naturalista de origen alemán Ernst H. Haeckel (1874), más tarde modificada por el biólogo ruso y Premio Nobel Iliá Mechnikov (1887) y posteriormente revivida por el biólogo L. Hyman. (1940).

Según este punto de vista, los animales se originaron a partir de protistas flagelados coloniales ameboideos. Esta teoría sostiene que los flagelados fueron los ancestros de los animales, que estos estaban dispuestos en forma de esferas huecas (con células flageladas en la superficie externa, parecido a protozoos del género Volvox) con un eje anteroposterior definido, que nadaban con el polo anterior dirigido hacia delante y que presentaban una diferenciación entre células somáticas y reproductivas (internas).

Los seguidores de esta concepción citan como evidencias las siguientes cuestiones:
- la gran mayoría de los animales presentan células espermáticas flageladas;
- entre la mayoría de los animales inferiores (por ejemplo esponjas y celenterados) es común la existencia de células somáticas flageladas;
- en protistas fitoflagelados se observa la presencia de verdaderos óvulos y espermatozoides, adquiridos en proceso evolutivo de estos;
- los protistas fitoflagelados exhiben cierta tendencia a una organización colonial, que pudo haber conducido a una organización pluricelular. Por ejemplo, en Volvox se puede apreciar, como ya se dijo, una diferenciación entre las células somáticas y reproductivas.

Las ideas originales de Haeckel se refieren a que la colonia primitiva en forma de esfera hueca (con células flageladas en la superficie externa, como sucede en Volvox), que presentaba un eje anteroposterior definido, que nadaba con el polo anterior dirigido hacia delante y que tenía una diferenciación entre células somáticas y reproductivas (internas), debía ser apreciada como una fase evolutiva denominada blastea (Figura 2), y entonces consideró que la blástula o celoblástula era una recapitulación de esa fase en la embriogenia de los animales actuales (ejemplo celenterados).

De acuerdo con su teoría inicial, la blastea se invaginó para formar un nuevo organismo de doble pared, con forma de saco. La gastrea (Figura 2), sería el metazoario ancestral hipotético, equivalente al estadio de gástrula en el desarrollo embrionario de los animales actuales. Haeckel hizo notar la estrecha semejanza estructural de su hipotética gastrea con los hidrozoarios medusoides (considerados como los celenterados más primitivos actualmente) y con ciertas esponjas. Estos organismos tienen dos paredes y presentan un orificio único que desemboca en la cavidad digestiva (gastrovascular) en forma de saco.

Revisión de Mechnikov a la teoría de Haeckel 
La teoría de la gastrea de Heackel fue modificada posteriormente por Mechnikov, quien advirtió que realmente el mecanismo primitivo de gastrulación de los celenterados es a través de un proceso de ingresión (Figuras 3.1 y 3.2) y no por invaginación como dijo Haeckel. Durante este proceso proliferan las células de la pared de la blástula y van penetrando hacia el interior del blastocele, de manera que la blástula se convierte en una gástrula sólida (estereogástrula) o rellena. Todo parece indicar que la invaginación descrita por Haeckel constituye un atajo embrionario de carácter secundario. Con estos elementos Mechnikov propone que la gastrea debe ser un organismo relleno y no hueco (Figura 3.3).

Consideraciones finales sobre esta teoría
Atendiendo a los planteamientos anteriores, los modernos partidarios de la Teoría Colonial aceptan la evolución de los animales a partir de la blastea-gastrea de Haeckel teniendo en cuenta los siguientes elementos:

- por la migración de las células hacia el interior, la esfera hueca original se transformó en un organismo con estructura sólida.
- se considera entonces que el cuerpo de ese metazoario ancestral hipotético, debió ser ovoide o radialmente simétrico, que poseía células exteriores flageladas con función principalmente locomotora y sensorial, que la masa celular sólida del interior cumpliría las funciones de nutrición y reproducción. No existía boca, por lo que el alimento era englobado por cualquier parte de la superficie corporal externa; teniendo en cuenta que ese organismo hipotético descrito es muy similar a la larva plánula de los celenterados se le denominó ancestro planuloide ( Figura 3.3)
Para concluir puede resumirse lo siguiente sobre esta teoría: (Figura 4)

Se supone que los primeros animales (metazoarios) surgieron de un ancestro planuloide, libre nadador y radialmente simétrico. La simetría radial primaria de celenterados debió derivarse directamente de este ancestro y que por tanto la simetría bilateral de los platelmintos, considerados como los más primitivos bilaterales, representaría una modificación secundaria, originada cuando algunos de los ancestros planuloides adoptaron una forma de vida adaptados al fondo del océano, de donde adquirieron una forma de desplazamiento reptante sobre las rocas y otros objetos; esto pudo originar la diferenciación de una superficie dorsal y otra ventral, la formación de una boca ventral para tomar los alimentos que se encontraban en los fondos y, además, la definición corporal de una porción anterior y otra posterior. Esta diferenciación pudo marcar la pauta para el desarrollo de la simetría bilateral y por ende pudo conducir a la evolución de un platelminto primitivo, similar a representantes de los actuales acelos de vida libre, por lo que a este ancestro se le ha denominado ancestro u organismo-aceloide, en correspondencia con su posible relación evolutiva y tal vez por el parecido a los actuales primitivos miembros del grupo ya mencionado, que forman parte de los platelmintos de vida libre. 

Existen partidarios de una u otra teoría; no obstante, cualquiera que sea la que se asuma, puede constituir un punto de partida para mantener una dirección correcta en el enfoque que les demos a nuestros estudios sobre el tema. No se quiere decir con ello que sean consideradas como dogmas, sino como aproximaciones especulativas al posible origen de los animales, que están sustentadas por una alta dosis de evidencias científicas y que constituyen un punto de referencia fiable para el análisis de este polémico tema zoológico.

Bibliografía
- Barnes, Robert D. Zoología de los Invertebrados, Cuarta edición. Ediciones Revolucionarias (Primera edición cubana), 1986

- Hadzi, J. An attempt to reconstruct the system of animal classification. Syst. Zool., 2:145-154. 1953. 

- Haeckel, E. The gastrea-theory, the phylogenetic classification of the Animal Kingdom and the homology of the germ-lamellae. Q. J. Micr. Sci. 14:142-165, 223-247. 1874

- Hernández Mujica, J. y coautores. Orientaciones Metodológicas, Biología 2, Octavo grado. Editorial Pueblo y Educación, Ciudad de la Habana, 1990.

- Hyman, L The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. Vol. 1. McGraw-Hill, N. Y. 1940

- Metschnikoff, E. Embryologische Studien an Medusen. Mit Atlas. A. Holder, Viena. 1887.

- Tokin, B. P. Embriología General. Editorial Mir, Moscú, 428-444, 449-459, 1990.

- Torre de la Callejas, Salvador. Zoología de los invertebrados inferiores: Protozoa-Pogonophora. Editorial Pueblo y Educación, Ciudad de la Habana, 1989

- Weis Paul B. La Ciencia de la Zoología. Ediciones Omega, S.A. – Barcelona, 1971.

Este artículo fue elaborado en abril del 2006 para servir como consulta al trabajo docente de los profesores y alumnos de las escuelas secundarias básicas, considerando que este tema es tratado en una de las unidades del programa de Biología 2, del octavo grado, vigente actualmente en ese nivel de educación en Cuba.

Autores: 
Lic. Jesús Fernando Garcés Fonseca, Profesor Auxiliar * 
Lic. Eduardo Diosdado Batista de la Paz, Asistente *
M. Sc. Lic. Pedro Fernández Pérez, Asistente *
Lic. Reina Elsa Hernández Salazar, Asistente *

*(Facultad de Profesores Generales Integrales de Secundaria Básica del Instituto Superior Pedagógico “Blas Roca Calderío”. Manzanillo, Provincia Granma, CUBA)

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